- •Глава 1 современная экология: наука или мировоззрение?
- •Глава 2 структура биосферы
- •2.1 Подсферы и надсферы
- •2.2 Горизонтальная структура биосферы и иерархия экосистем. Система систем
- •Глава 3 теоремы экологии
- •3.1. Предварительные замечания
- •3.2. Общесистемные обобщения
- •3.2.1. Сложение систем
- •3.2.2. Внутреннее развитие систем
- •3.2.3. Термодинамика систем
- •3.2.4. Иерархия систем
- •3.2.5. Отношения «система — среда»
- •3. 3. Физико-химические и молекулярно-биологические основы существования живого
- •3.4. Эколого-организменные закономерности
- •3.4.1. Развитие биосистем
- •3.4.2. Закономерности адаптации биосистем
- •3.5. Закономерности системы организм — среда
- •3.5.1. Общие законы функционирования системы организм — среда
- •3.5.2. Частные закономерности в системе организм — среда
- •3.6. Популяционные законы
- •3.7. Биогеографические закономерности
- •3.7.1. Ареал и распространение видов в его пределах
- •3.7.2. Изменение особей (популяций) в пределах видового ареала
- •3.7.3. Закономерности распространения сообществ
- •3.8. Законы функционирования биоценозов и сообществ
- •3.8.1. Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов
- •3.8.2. Структура и видовой состав биоценозов и сообществ
- •3.8.3. Биоценотические связи и управление
- •3.9 Экосистемные законы
- •3.9.1. Структура и функционирование экосистем
- •3.9.2. Динамика экосистем
- •3.10. Общие закономерности организации экосферы и биосферы земли
- •3.11 Закономерности эволюции биосферы
- •3.12. Законы системы человек — природа
- •3.13. Законы социальной экологии
- •3.14. Законы природопользования
- •3.16. Теоремы экологии как основа управления природопользованием
- •Глава 4 ресурсология
- •4.1. Природа и экономика
- •4.2. Природные ресурсы и ограничения в их использовании
- •Глава 5 экологическое равновесие и природные особо охраняемые территории
- •Глава 6 экологические проблемы и общественная реакция на них
- •6.1. Общие черты современного экологического кризиса и осознание его обществом
- •6.2. Проблемы частной экологизации
- •6.2.1. Господствующие концепции
- •6.2.4. Экологизация сельского хозяйства
- •6.2.5. Экологизация лесного хозяйства и промыслов
- •6.2.6. Экологические проблемы транспорта
- •6.2.7. Экологизация городского (муниципального) хозяйства
- •6.2.8. Социально-экологические мероприятия
- •6.2.9. Экологизация демографической политики
- •6.2.10. Общая экологизация природопользования
- •6.3. Социально-экономические последствия экологизации
- •6.4. Экологический бизнес и рынок
- •6.5. Критерии оценки деградации среды в нашей стране
- •6.6 Пути выхода из экологического кризиса
- •6.7. Оптимистический пессимизм
- •Глава 7 система потребностей человека (экологический подход)
- •7.1. Особенности экологического подхода к человеку
- •7.2. Среда жизни
- •7.4. Классификация потребностей людей
- •7.5. Некоторые практические выводы
- •1. Общие положения
- •2. Человек и природа
- •3. Экологическая безопасность
- •4. Экологическая политика: алгоритм практических решений
- •1. Базовые требования
- •2. Общенаучные, системные и психологические принципы экспертизы
- •3. Показатели эффективности (экономические составляющие)
- •4. Составляющие риска
- •5. Политэкономическая и политэкологическая (или эколономическая) эффективность
3.8.1. Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов
|
Прежде всего следует напомнить закон (принцип) «энергетической проводимости» (разд. 3.2.3), характерный и для сообществ, и для биоценозов. Иначе не возникла и не сохранилась бы их целостность. Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент — консумент — редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится. Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован вправиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.
* Фактически это общесистемый закон: крупные предприятия эффективнее мелких и т. п. Однако в пределах закона оптимальности. |
На правило Ю. Одума следует обратить пристальное внимание, поскольку из-за антропогенного нарушения природы происходит измельчение «средней» особи живого на суше — крупные звери и птицы истреблены, вообще все крупные представители растительного и животного царства все больше и больше делаются раритетами. Это неминуемо должно вести к общему снижению относительной продуктивности организмов суши и термодинамическому разладу в биосистемах, в том числе сообществ и биоценозов.
Не исключено, что этот разлад служит одним из факторов сбоя в действии принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3).
Если измельчание особей, согласно правилу Ю. Одума, ведет к производству относительно меньшего объема биомассы, то удельный ее выход с единицы площади в силу более полного заселения пространства увеличивается. Никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, какую способна дать саранча и, тем паче, еще более мелкие беспозвоночные. Обсуждаемый эмпирический факт можно назватьзаконом удельной продуктивности. Кстати, он справедлив для многих системных образований. Так, мелкие предприятия и фермы в сумме могут производить большую хозяйственную продукцию, чем крупные, а тем более крупнейшие, В этом успех мелкого предпринимательства наших дней. Мощные энергоисточники создают тепловые пятна в атмосфере, а потому большие возмущения в ее физике, чем мелкие, равномерно распределенные в пространстве. Именно более полное использование дисперсной энергии составляет подоснову действия закона удельной продуктивности. Этот закон тесно связан с законом оптимальности (разд. 3.2.1). Видимо, его действие сглаживает многие негативные процессы, возникающие в биосфере по вине человека.
Рис. 3.6. Потоки энергии и механизм обеспечения надежности биотических систем в биосфере: 1, 2, 3... — потоки энергии через виды, а — а1... — связи между ними; А — состояние до уничтожения вида 3; Б — вид 3 исчез, проходившие через него потоки энергии идут через дублирующие виды 2 и 4 |
Исчезновение видов, составленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру ценозов. Поскольку энергетический поток, проходящий через биоценоз и экосистему в целом практически не меняется (иначе бы произошла смена типа ценоза), включаются механизмы биоценотического, или экологического, дублирования: организмы одной трофической группы и уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Принципиальная схема такой замены показана на рис. 3.6. Правило (принцип) экологического дублированияможно сформулировать следующим образом: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный, по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный менее генетически изменчивого. Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать (разд. 3.8.2), экологическое дублирование происходит обязательно. И действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. При отсутствии хищников на водоразделах южного Сахалина в бамбучниках их роль выполняет серая крыса. Видимо, таков же механизм возникновения новых инфекционных заболеваний человека. В одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. За 13 лет до открытия ВИЧ (возбудителя СПИДа) была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью». К сожалению, на докладную записку, поданную мною в Госкомитет по науке и технике никто не обратил внимания, а опубликовать что-то по этому поводу было невозможно из-за жесткой цензуры*.
* Теоретические основы экосистемного дублирования были сформулированы в статье: Реймерс Н. Ф. Системные основы природопользования//Философские проблемы глобальной экологии. М.: Наука, 1983. С. 121 — 161. Рукопись до опубликования пролежала 10 лет. |
Практическое значение экологического дублирования и множественности элементов ценозов очень велико. Известно, что монокультуру, например, гевеи, в тропической зоне вообще невозможно создать из-за неполноты ценозов для ее произрастания (там, где нет ее вредителей, это удается).
Географическое дублирование реализуется согласнопринципу (правилу) эквивалентности В. Тишлера(1955): в географически удаленных, но экологически сходных биотопах идентичные биоценотические функции выполняют систематически различные виды, занимающие эквивалентные экологические ниши. В этом легко убедиться, сравнивая конвергентные биоценозы Евразии и Северной Америки. Их называют «изоэкиями» (Г. Гаме, 1918), изоценами или изоценозами (В. Тишлер, 1955). Наличие изоценозов служит одним из важных доказательств энергетического в его основе правила экологического дублирования.
Дублирование — один из механизмов поддержания надежности ценозов. Это наиболее мобильный способ их адаптации. Дублирование может быть и отрицательным — с выпадением видов и части трофических звеньев. Оно может быть полным (очень редко) или частичным, отражающимся лишь на плотности населения или даже лишь характеристиках кроны деревьев, густоты дерновых трав, половозрастном составе популяций животных и тому подобном. Возможны и генетические изменения в популяциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном для Сахалина примере. Возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» остается тем же — максимально полное проведение и использование потока энергии, стабилизация ценоза в меняющихся условиях существования. Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным, который в 1921 г. сформулировалпринцип подвижного равновесия: биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений). Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структуру. Однако следует заметить, что, как правило, сохраняются элементы дублирования в виде малочисленных в ценозе видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды.
Балансовый подход был уточнен сформулированным Г. Реммертом (1978)принципом продукционной оптимизации: отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации — «рентабельности» биопродукции. Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю, для потребления всем биотическим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз превышает потребление в экосистемах суши). При относительном «перепроизводстве» органического вещества биоценоз становится «нерентабельным», возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов. После периода автоколебаний отношение «популяция — потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется, балансируются отношения между трофическими уровнями.
Именно благодаря экологическому дублированию, сдвигу в подвижном равновесии и снижению «рентабельности» ценоза возникают массовые размножения нежелательных в хозяйстве организмов. Монокультура в сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса с «точки зрения» природы весьма мало рентабельны, неравновесны и поэтому «требуют исправления» массовыми организмами.
Все перечисленные закономерности саморегуляции ценозов обобщаются в видепринципа стабильности: любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния. Этот принцип характерен не только для ценозов нижнего уровня иерархии, но и для биосферы в целом. Об этом будет упомянуто в разд. 3.10. Еще раз мы кратко вернемся к принципу стабильности в конце разд. 3.8.3. Тут важно то, что ценоз стремится к нормальной «энергетической проводимости» с помощью механизмов, обобщенно сформулированных в правилах (принципах) экологического дублирования, эквивалентности, подвижного равновесия, продукционной оптимизации и, вероятно, других, еще не открытых исследователями.
Если принцип стабильности справедлив, то парадигма континуума получает еще одно ограничение, а парадигма организма — лишний аргумент своей справедливости. Правда, система может складываться и из ненадежных элементов — см. правило конструктивной эмерджентности (разд. 3.2.1).
Очевидно, возможно сформулировать и обобщающееправило биоценотической надежности: надежность ценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.). Совершенно очевидно, что все эти характеристики ценозов сугубо индивидуальны, но вместе с тем аналогово формируются в сходных условиях среды (принцип эквивалентности). Это дает канву для понимания механизмов функционирования биоценозов, а в случае приложения к одному экологическому биокомпоненту или даже систематической группе, и к сообществу.
Энергетико-продукционные закономерности и способы сохранения экологического равновесия и надежности тесно связаны со структурой биоценозов (как и любых других систем). Попробуем сформулировать имеющиеся обобщения в этой области.