19. Виды торможения в ЦНС. Центральное торможение. Современные представления о механизмах ЦТ в ЦНС. Тормозные нейроны и их медиаторы. Виды торможения.

1863 г Сеченов – торможение спинальных центров лягушки при раздражении среднего мозга.

Торможение – нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. Его особенность – только в форме локального процесса (не распространяется). Примеры тормозных нейронов: клетки Реншоу в СМ, нейроны Пуркинье в мозжечке.

Виды торможения:

- постсинаптическое (более распространено в ЦНС) – подавление возможности ПД клетки (действие на постсинаптическую мембрану синапса) гиперполяризация из-за вхождения Сl^-.

- пресинаптическое (чаще встречается в СМ) - подавление возможности ПД аксонального окончания (действие на пресинаптическую мембрану) деполяризация из-за

Медиаторы: ГАМК (самый распространённый), глицин (тормозное действие на мотонейроны).

Разновидности постсинаптического торможения:

Параллельное; возвратное; латеральное; прямое.

19. Понятие о нервном центре. Осн. свойства НЦ. Мех. обраб. информации.

Нервный центр – объединение нейронов, деятельность которых связана с выполнением различных функций.

Свойства:

1. Суммация возбуждения (пространственная и временная)

2. Последействие (замкнутых цепей)

3. Фоновая активность (спонтанная активности нейронов, гуморальных влияний, афферентной импульсации, циркуляции возбуждения по замкнутым цепям)

4. Трансформация ритма возбуждения (увеличение числа импульсов – дивергенции, последействия; уменьшение – торможения)

5. Пластичность – способность к перестройке функциональных свойств

• Синаптическая потенциация – улучшение проведения после кратковременной активности (кратко- и долговременная)

• Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе функции других НЦ.

• Синаптическая депрессия (утомление)

• Компенсация нарушенных функций.

19. СМ. Его сегментарное строение. З Белла-Мажанди. Главные НЦ. Синдром Броун-Секара, спинальный шок.

З Б-М: задн корешки – афферентная часть; перед корешки – эфферентная часть.

Главные НЦ:

Губчатая зона – связь с соседними сегментами

Желатинозная субстанция – тактиль

Собственное ядро заднего рога – боль, температура

Грудное ядро – проприоцептив

Медиальное промежуточное ядро - проприоцептив

Латеральное промежуточное ядро - вегетатика

Передние двигательные ядра (медиальные, центральные, латеральные) – мышц (аутохтонной, поясов, конечностей соответственно)

Синдром Броун-Секара наблюдается при одностороннем поражении СМ.

Эффекты: на стороне поражения на противоположной стороне

Паралич мышц Мышцы способны двигаться

Расстройство проприоцепции Проприоцепция сохранена

Ноцицепции ОДА Ноцицепция ОДА сохранена

Сосудо-двигательные расстройства Нет сосудо-двигательных расстройств

Сохранение чувствительности Расстройство чувствительности

(г.о. температурной и болевой)

Спинальный шок — явление, вызванное травмой или даже разрывом спинного мозга. Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки (травмы). Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются недействительными, в то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. Следствие спинального шока: снижение кровяного давления, отсутствие сосудистых рефлексов, акты дефекации и микции (мочеиспускания). Скорость восстановления организма от спинального шока зависит от уровня эволюционного развития (лягушка в минуты, человек месяцами).

Стадии спинального шока:

1) полная арефлексия. Длительность этой стадии 4-6 недель;

2) период, в котором наблюдаются небольшие рефлекторные движения пальцев ног и особенно большого пальца. Длительность этой стадии составляет от 2-х недель до нескольких месяцев;

3) стадия постепенного усиления сгибательных рефлексов;

4) стадия, в которой наблюдаются сгибательные рефлексы, а иногда мощные разгибательные (спинальное «стояние»). На этой стадии все рефлексы спинного мозга усиливаются (гиперрефлексия).

22. Учение Ухтомского о доминанте. Свойства. Значение в деятельности ВНД и клиническая значимость.

Доминанта — устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.

Одним из ярких примеров доминанты можно назвать доминанту полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Различные раздражители (призыв к миске с едой, стук тарелок накрываемого стола) вызывают в данном случае не мяуканье и оживлённое выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Введение даже больших доз бромистых препаратов неспособно стереть эту половую доминанту в центрах.

Свойства доминантного центра

повышенная возбудимость;

способность к суммации;

возбуждение характеризуется высокой стойкостью (инертностью);

способность растормаживаться.

Ухтомский считал, что доминанта способна трансформироваться в любое «индивидуальное психическое содержание». Однако доминанта не является прерогативой коры головного мозга, это общее свойство всей центральной нервной системы. Он видел разницу между «высшими» и «низшими» доминантами. «Низшие» доминанты носят физиологический характер, «высшие» — возникающие в коре головного мозга — составляют физиологическую основу «акта внимания и предметного мышления».

Для Ухтомского доминанта была тем, что определяет направленность человеческого восприятия. Доминанта служила тем самым фактором, который интегрирует ощущения в целую картинку (здесь можно провести параллель с гештальтом). Ухтомский считал, что все отрасли человеческого опыта, в том числе и наука, подвержены влиянию доминант, при помощи которых подбираются впечатления, образы и убеждения.

23. Тонические рефлексы ствола мозга. Статические и статокинетические. Опыты Магнуса и Клейна.

Магнуса—Клейна рефлексы (В. Magnus, A. Kleijn) — тонические рефлексы, обеспечивающие положение тела и его равновесие и согласующие постановку туловища и конечностей с положением головы.

Работы Магнуса, Клейна и др. показали, что в стволе головного мозга расположена сложная система рефлекторных центров, обеспечивающих сохранение положения организма в пространстве (статические рефлексы), а также двигательные реакции, которыми организм отвечает на активные и пассивные движения и которые компенсируют происходящие при этом смещения (статокинетические рефлексы).

1. Статические рефлексы могут быть разделены на две большие группы: рефлексы, обусловливающие положение тела в покое,— так называемые рефлексы положения, и рефлексы, обусловливающие возвращение из различных положений в исходное, — так называемые рефлексы установки.

Рефлексы положения изучаются на децеребрированных животных, так как децеребрация выключает рефлексы установки, центр которых расположен выше (средний мозг, красные ядра), и позволяет, таким образом, изучать рефлексы положения в изолированном виде. На общее положение тела влияет положение головы. Меняя положение головы, раздражают, во-первых, нервы шейных мышц (тонические шейные рефлексы, изучаемые после предварительного разрушения обоих лабиринтов), а во-вторых, лабиринты (лабиринтные рефлексы, для изучения которых необходима фиксация шеи повязкой, выключающая действие шейных рефлексов). Шейные рефлексы: поворот головы усиливает разгибательный тонус в тех конечностях, в сторону которых голова обращается подбородком, и сгибательный тонус в конечностях противоположной стороны; сгибание головы ведет к усилению сгибательного тонуса, разгибание головы— к усилению разгибательного тонуса. В противоположность шейным рефлексам лабиринтные рефлексы всегда изменяют тонус всех четырех конечностей в одном и том же направлении.

Рефлексы установки обнаруживают животные с сохранившейся областью красных ядер. Децеребрированное животное стоит, если его поставят, падает, если его толкают, и не может самостоятельно вновь подняться на ноги; животное с неповрежденным средним мозгом, наоборот, способно из каждого положения возвратиться к нормальному. В этой установочной функции принимают участие многие рефлексы, исходным пунктом которых являются различные рецепторные органы.

К данной группе рефлексов относятся прежде всего лабиринтные установочные рефлексы.

Если поднять кролика в воздух и начать приподнимать и опускать его таз так, чтобы крестец оставался в вертикальном положении (вращение таза по фронтальной оси), то положение головы животного в пространстве и направление его ротовой щели не изменятся. При вращении таза животного в стороны до 180° (вращение таза по вертикальной оси) положение головы кролика также не изменится, так как она будет совершать компенсаторное вращение в противоположном направлении. После экстирпации обоих лабиринтов установочные рефлексы исчезают: при изменении положения животного в любом направлении голова не возвращается в исходное положение. Однако при соприкосновении лишенного лабиринтов животного с опорой (например, со столом) у него обнаруживаются новые рефлексы (так называемые рефлексы с тела), ведущие к тому же аффекту, что и лабиринтные. Эти рефлексы объясняются асимметрическим раздражением чувствительных нервов туловища и конечностей, возникающим в этих условиях. Рефлексы с тела исчезают, как только раздражение становится симметрическим (например, при надавливании доской на свободную поверхность лежащего животного).

2. Статокинетические рефлексы — рефлексы, вызываемые активными или пассивными движениями. К ним относятся лабиринтные рефлексы, обусловленные вращением тела.

Если животное поместить по радиусу на вращающийся диск так, чтобы голова его была обращена к периферии, то при вращении диска голова и глаза будут отклоняться в обратную вращению сторону (вращательная реакция головы и глаз), по прекращении вращения голова и глаза будут отклоняться в сторону вращения (последовательная вращательная реакция головы и глаз). Помимо вращательных реакций, выделяются еще лабиринтные реакции на простое (некруговое) поступательное движение. В группу статокинетических рефлексов входят также многочисленные реакции на движения отдельных частей тела; вызывающими их рефлексогенными импульсами являются раздражения нервов мышц туловища и конечностей. Изучение лабиринтных рефлексов у людей приобрело благодаря работам Барани большое значение для диагностики в невропатологии и отоневрологии.

23. Промежуточный мозг и его функции. Талямус как коллектор афферентных путей. Функции специфических, ассоциативных и неспецифических ядер.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

Таламус

Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.

Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.

В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и цен­тральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.