Хромосомная теория наследственности

Создателем хромосомной теории (ХТ) является учёный Томас Морган. ХТ является результатом изучения наследственности на клеточном уровне.

Суть хромосомной теории:

- Материальными носителями наследственности являются хромосомы.

Основными доказательством этому является:

1. Цитогенетический параллелизм

2. Хромосомное определение пола

3. Сцепленное с полом наследование

4. Сцепление генов и кроссинговер

Основные положения хросомной теории:

1. Наследственные задатки (гены) локализованы в хромосомах.

2. Гены расположены в хромосоме в линейном порядке.

3. Каждый ген занимает определенный участок (локус). Аллельные гены занимают аналогичные локусы в гомологичных хромосомах.

4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, сцеплено (Закон Моргана) и образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом (n).

5. Между гомологичными хромосомами возможен обмен участками, или рекомбинация.

6. Расстояние между генами измеряются в процентах кроссинговера – морганидах.

7. Частота кроссинговера обратно пропорциональна расстоянию между генами, а сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними.

1. Цитогенетический параллелизм

, Дипломником Моргана Сюттоном было замечено что поведение генов по Менделю, совпадает с поведение хромосом: (ТАБЛИЦА – цитогенетический паралелизм)

Каждый организм несёт 2-а наследственных задатка, в гамету входит только 1- ин наследственный задаток из пары. При оплодотворении в зиготе и далее в организме опять 2-а наследственных задатка по каждому признаку.

Точно так же ведут себя и хромосомы, что можно предположить что гены лежат в хромосомах и наследуются вместе с ними.

2. Хромосомное определение пола

В 1917 году Алленом было показано что мужские и женские особи у мхов отличаются по набору хромосом. В клетках диплоидной ткани мужского организма половые хромосомы X и Y, в женском X и X. Таким образом Хромосомы определяют такой признак как пол, а следовательно могут быть материальными носителями наследственности. Позже хромосомное определение пола было показано и для других организмов, в том числе и для человека. (ТАБЛИЦА)

3. Сцепленное с полом наследование

Поскольку половые хромосомы различны у мужских и женских организмов, признаки, гены которых, расположены в Х или Y хромосомах, будут наследовать по-разному. Такие признаки называются сцепленными с полом признаками.

Особенности наследования сцепленных с полом признаков

1. Не соблюдается 1 закон Менделя

2. Реципрокные скрещивания дают разный результат

3. Имеет место крисс-кросс (или наследование крест-накрест).

Впервые наследование связанное с признаком было обнаружено Морганом у дрозофилы.

W+ - красные глаза	P:	(C) XW+X W+ * XwY			(C) XwXw * X W+Y
w – белые глаза	Гаметы:	XW+;	Xw,	Y;	Xw;	XW+,	Y
	F1	(C Ж) XW+ Xw – Красные глаза			Xw XW+ - Красные глаза
		(C М) XW+Y – Красные глаза			XwY – Белые глаза
Таким образом наследование выявленной Морганом мутация – “белые глаза” - white, характеризовалась перечисленными выше особенностями: Закон единообразия несоблюдался В 2-ух реципрокных скрещиваниях получено разное потомство Во втором скрещивании сыновья получают признак матери (белые глаза), дочери – признак отца (красные глаза). Такое наследование и называется «наследование крисс-кросс»

(ТАБЛИЦА сцепленное с полом наследование)

Сцепленное с полом наследование объясняется отсутствием в Y хромосоме генов, аллельных генам X хромосоме. Y хромосома намного меньше Х хромосомы, в ней, в настоящее время, локализовано 78 (?) генов, в то время как в X хромосоме их более 1098.

Примеры сцепленных с полом наследований:

- гемофилия, дистрофия Дюшенна, синдром Данкана, синдром Альпорта, и др.

Есть гены, которые наоборот содержатся в Y хромосоме и отсутствуют в X хромосоме, они, следовательно, встречаются только в мужских организмах, и никогда в женских (голандрическое наследование) и передаются только сыновьям от отца.

5. Сцепление генов и кроссинговер

В генетике было известно такое явления как «притяжение генов»: некоторые неаллельные признаки наследовались не независимо, как должны по III закону Менделя, а наследовались вместе, не давали новых комбинаций. Морган объяснил это тем, что эти гены находятся в одной хромосоме, поэтому они расходятся в дочерние клетки вместе одной группой, как бы сцеплено. Он назвал это явление – сцепленным наследованием.

Закон сцепления Моргана:

- Гены расположенные в одной хромосоме наследуются совместно, сцеплено.

Гены расположенные в одной хромосоме образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно «n» - гаплоидному числу хромосом.

Пример:

Скрещивали гомозиготные линии мух с серым цветом тела и длинными крыльями и мух, имеющих чёрное тело и короткие крылья. Гены цвета тела и длинны крыльев – сцеплены, т.е. лежат в одной хромосоме.

А- серое тело а- чёрное тело B- нормальные крылья (длинные) b- зачаточные крылья		P:	(С Ж) AABB x aabb (C М)
			Серые длиннокрылые		Чёрные короткокрылые
		Запись в хромосомном выражении
		P:
			Серое тело Длинные крылья			Чёрное тело Короткое тело
		G:
		F1	Все мухи имеют серое тело и длинные крылья
Т.е. в этом случае закон единообразия гибридов I поколения соблюдается. Однако в F2 вместо ожидаемого расщепления 9:3:3:1 получилось отношение на 3 серых длиннокрылых на 1 часть чёрных короткокрылых, т.е. новых сочетаний признаков не появлялось. Морган предположил что дегетерозиготы F2 - ()продуцируют (дают) гаметы не 4, а только 2 типов - и . Проведенные анализирующие скрещивания это подтвердило:
P
	Серое тело Длинные крылья			Чёрное тело Короткое тело
G
Fa
	Серое тело Длинные крылья			Чёрное тело Короткие крылья

В результате в F₂ расщепление идёт как при моногибридном скрещивании 3:1.

P (F1)
G
F2
	Серое тело Длинные крылья	Серое тело Длинные крылья	Серое тело Длинные крылья	Чёрное тело Короткие крылья

Кроссинговер.

В небольшом проценте случаев в F₂ в опытах Моргана появлялись мухи с новыми сочетаниями признаков: крылья длинные, тело черное; крылья короткие, а тело серое. Т.е. признаки «расцепились». Морган объяснил это тем, что хромосомы во время конъюгации в мейозе обмениваются генами. В результате получаются особи с новыми сочетаниями признаков, т.е. как и положено по третьему закону Менделя. Морган назвал этот обмен генами рекомбинацией.

Позже цитологи действительно подтвердили гипотезу Моргана, обнаружив обмен участками хромосом у кукурузы и у саламандры. Они назвали этот процесс кроссинговер.

Кроссинговер увеличивает разнообразие потомства в популяции.