5 курс / Госпитальная педиатрия / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

требуется присутствия кислорода. Если синтез АТФ происходит в цитоплазме и не нуждается в мембранах, то для осуществления кислородного процесса необходимо наличие митохондриальных мембран. «Топливом» для окислительного метаболизма в митохон­ дриях служат главным образом жирные кислоты и пировиноград ная кислота. Расщепление в клетке 1 молекулы глюкозы до С 0 2 и Н20 обеспечивает синтез 38 молекул АТФ. В бескислородную ста­ дию образуется 2 молекулы, а в кислородную — 36 молекул АТФ.

Раздражимость клетки — это способность ее активно отвечать на внешние и внутренние воздействия. На воздействие клетки от­ вечают изменением обмена веществ, сокращением или образова­ нием нервных импульсов и т. д. Факторы, вызывающие измене­ ния функций клетки, называют раздражителями. Одной из форм реакций клеток в ответ на действие раздражителей является воз­ буждение. Возбуждение — это сложная биологическая реакция, обязательным признаком которой является изменение мембран­ ного потенциала. При этом в клетках между двумя поверхностями цитоплазматической мембраны поддерживается разность потен­ циалов, т. е. электрический заряд. Строение и функции цитоплаз­ матической мембраны во всех клетках таковы, что внутренняя ее поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней по­ верхности. Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки, находящейся в покое, называ­ ют мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. В зависимо­ сти от типа клеток или организма величина потенциала покоя варьирует от — 20 до — 200 мВ. Действующий раздражитель вызы ­ вает изменения мембранного потенциала (деполяризацию) и воз­ никновение потенциала действия. Однако деполяризация ци­ топлазматической мембраны и возникновение потенциала действия характерны только для нервных, мышечных и железистых клеток. Эти биологические структуры способны осуществлять быстрые ре­ акции на раздражения. При возбуждении в клетках изменяется скорость анаболических и катаболических реакций и выполняют­ ся специфические, свойственные им функции. Железистые клет­ ки образуют и выделяют секреты, мышечные — сокращаются, нервные клетки образуют нервные импульсы.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Перечислите функции (жизненные свойства) клетки.

2.Какую роль выполняет в клетках АТФ (аденозинтрифосфорная кис ­

лота)?

3. Что вы знаете об энергетическом значении в организме углеводов, жиров, белков?

40

4.Расскажите о бескислородном и кислородном расщеплении угле­ водов.

5.Какой процесс называют раздражимостью клетки, что происходит

склеткой при действии на нее раздражителей?

6.Что такое «потенциал покоя» и «потенциал действия». В каких фун­ кциях клетки они проявляются?

РАЗМНОЖЕНИЕ (ДЕЛЕНИЕ) КЛЕТОК. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Рост человеческого организма, увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления клеток. Основными спо­ собами деления клеток в человеческом организме являются митоз и мейоз. Процессы, происходящие при этих способах деления кле­ ток, протекают одинаково, однако они приводят к разным ре­ зультатам.

При митотическом делении (митоз) число клеток увеличива­ ется, происходит рост организма. Таким способом обеспечивается обновление клеток при их износе, старении, гибели. Благодаря митотическому делению дочерние клетки получают набор хромо­ сом, идентичный материнскому. У всех клеток при размножении (делении) наблюдаются изменения, укладывающиеся в рамки кле­ точного цикла.

Клеточным циклом называют процессы, которые происходят в клетке при подготовке ее к делению и во время деления.

В клеточном цикле выделяют интерфазу (подготовку клетки к делению) и митоз (процесс деления клетки).

Интерфаза длится примерно 20—30 ч. В интерфазе удваивается масса клетки и всех ее структурных компонентов, в том числе центриолей. Происходит повторение (репликация) молекул нук­ леиновых кислот. Родительская цепь ДНК служит матрицей для синтеза двух дочерних дезоксирибонуклеиновых кислот. В итоге репликации каждая дочерняя молекула ДНК состоит из одной старой и одной новой цени. В период подготовки к митозу в клет­ ке синтезируются белки, необходимые для деления клетки (мито­ за). К концу интерфазы хроматин в ядре конденсирован.

Митоз (от греч. mitos — нить) представляет собой период, ког­ да материнская клетка разделяется на две дочерние. Митотиче­ ское деление клеток приводит к равномерному распределению структур клетки, ее ядерного вещества (хроматина) между двумя дочерними клетками. Митоз длится от 30 мин до 3 ч. Митоз под­ разделяется на профазу, мстафазу, анафазу, телофазу (рис. 7).

41

3

Рис. 7. Стадии митоза. Показаны конденсация хроматина с образовани­ ем хромосом, образование веретена деления и равномерное распре­ деление хромосом и центриолей по двум дочерним клеткам:

А — интерфаза, Б — профаза, В — метафаза, Г — анафаза, Д — телофаза,

Е— поздняя телофаза.

1— ядрышко; 2 — центриоли; 3 — веретено деления; 4 — звезда; 5 — ядерная оболочка; 6 — кинехотор; 7 — непрерывные микротрубочки; 8, 9 — хромосомы; 10 — хромосомные микротрубочки; 11 — формирова­ ние ядра; 12 — борозда дробления; 13 — пучок актиновых нитей; 14 —■

остаточное (срединное) тельце

В профазе постепенно распадается ядрышко, центросома рас­ падается на две центриоли, которые расходятся к полюсам деля­ щейся клетки. Хроматин в ядре уплотняется (конденсируется). Из хроматина образуются хорошо видимые хромосомы. Начинается распад ядер ной оболочки.

Вметафазе разрушается ядерная оболочка, хромосомы направ­ ляются к полюсам клетки, сохраняя связь с ее экваториальной областью. Структуры эндоплазматической сети и комплекса Гольджи расспадаются на мелкие пузырьки (везикулы), которые вме­ сте с митохондриями расходятся в обе части делящейся клетки.

Вконце метафазы каждая хромосома начинает расщепляться про­ дольной щелью на две новые дочерние хромосомы.

Ванафазе хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам клетки со скоростью до 0,5 мкм/мин. Делится анафаза всего несколько минут.

42

В телофазе (от греч. telos — конец) дочерние хромосомы, разо­ шедшиеся к полюсам клетки, деконденсируются, переходя в хро­ матин, и начинается транскрипция (продукция) РНК. Вокруг каж­ дой группы хромосом образуется ядерная оболочка. В новых ядрах появляется ядрышко. Быстро формируются мембранные структуры будущих дочерних клеток. На поверхности материнской клетки, по ее экватору, появляется борозда — перетяжка. Эта борозда быстро углубляется, материнская клетка разделяется на две дочерние клетки.

Мейоз наблюдается у половых клеток. В результате их деления образуются новые клетки с одинарным (гаплоидным) набором хромосом, что важно для передачи генетической информации. При слиянии мужской половой клетки — сперматозоида и женской — яйцеклетки (при оплодотворении) набор хромосом удваивается, становится полным, двойным (диплоидным).

Мейоз представляет собой деление клетки, когда из одного ядра образуется четыре дочерних. В каждом новом ядре содержит­ ся вдвое меньше хромосом, чем в материнском ядре. При мейозе происходит два последовательных (митотических) деления кле­ ток. В результате из двойного (диплоидного) числа хромосом (2 п) образуется одинарный (гаплоидный) набор (1 п). Мейоз происхо­ дит только при делении половых клеток. При этом сохраняется постоянное число хромосом, что обеспечивает передачу наслед­ ственной информации от одной клетки другой.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Назовите структурные элементы клетки.

2.Какие функции выполняет клетка?

3.Перечислите мембранные и немембранные органеллы клетки, на­ зовите их функции.

4.Из каких элементов состоит ядро клетки, какие функции оно вы­ полняет?

5.Какие существуют виды соединений клеток друг с другом?

6.Что такое клеточный цикл, какие периоды (фазы) в нем (в этом цикле) выделяют?

7.Что такое мейоз, чем он отличается от митоза?

ТКАНИ, ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ

Клетки и их производные (волокна и межклеточное вещество) объединяются в ткани.

43

Ткань — это исторически сложившаяся совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих общее происхождение, стро­ ение и функции. По морфологическим и физиологическим при­ знакам в организме человека выделяют четыре типа тканей: эпи­ телиальную, соединительную, мышечную, нервную.

Эпителиальная ткань

Эпителий эпителиальной ткани образует поверхностные слои кожи, покрывает слизистую оболочку полых органов пищевари­ тельной, дыхательной систем и мочеполового аппарата, поверх­ ности серозных оболочек, а также образует крупные и малые же­ лезы. В связи с этим выделяют покровный эпителий и железистый эпителий.

Покровный эпителий отделяет внутреннюю среду от внешней, располагаясь на поверхности тела и его слизистых оболочек. По­ кровный эпителий защищает организм от внешних воздействий, а также выполняет функции обмена веществ между организмом и внешней средой. Покровный эпителий кожи или слизистых обо­ лочек образует сплошной пласт, состоящий из плотно располо­ женных клеток. Эпителиальные клетки соединены одна с другой с помощью различных видов контактов и всегда лежат на базаль­ ной мембране, которая отделяет эпителиальные клетки от подле­ жащей ткани.

Питание клеток покровного эпителия осуществляется путем диффузии тканевой жидкости из подлежащей соединительной ткани через базальную мембрану. С учетом положения эпители­ альных клеток в эпителиальном пласте различают однослойный и многослойный эпителий (рис. 8). У однослойного эпителия все клетки лежат на базальной мембране, а сами клетки образуют один слой. У многослойного эпителия к базальной мембране прилежат клет­ ки только самого глубокого слоя. Однослойный эпителий, в клет­ ках которого ядра располагаются на одном уровне, называют од­ норядным. Эпителий, ядра клеток которого лежат на разных уровнях, носит название многорядного.

Многослойный эпителий бывает неороговевающим и ороговевающим. Многослойный плоский неороговевающий эпителий имеется у роговицы глаза, влагалища, у слизистой оболочки полости рта, глотки и пищевода, конечного отдела прямой кишки. У этого эпи­ телия выделяют три клеточных слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Клетки базального слоя лежат на базальной мемб­ ране, они способны к митотическому делению. Эти клетки, раз-

44

5£? Y »

' Ш

Рис. 8. Строение эпителиальной ткани:

А — простой сквамозный эпителий (мезотелий); Б — простой кубический эпителий; В — простой столбчатый эпителий; Г — реснитчатый эпите­ лий; Д — переходный эпителий; Е — неороговевающий многослойный (плоский) сквамозный эпителий

45

множаясь, возмещают гибнущие клетки «изнашивающегося» по­ верхностного слоя.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпите­ лиальный покров кожи — эпидермис. У этого эпителия различают пять клеточных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестя­ щий и роговой (ороговевающий). В клетках эпидермиса (кожного эпи­ телия) синтезируются и накапливаются специфические белки (ке­ ратины), обусловливающие превращение этих клеток в роговые чешуйки. Клетки эпидермиса постепенно ороговевают и слущиваются. Клетки базального слоя являются ростковыми. В базальном слое расположены также клетки, в которых накапливается пигмент меланин (пигментные эпителиоциты, меланоцигы).

Переходный эпителий так назван потому, что его форма и стро­ ение меняются в зависимости от состояния органа. Например, при наполнении мочевого пузыря эпителиальный покров его слизис­ той оболочки уплощается. При опустошении мочевого пузыря (мо­ чеиспускании) эпителиальные клетки расправляются, эпители­ альный покров утолщается.

По своей форме эпителиоциты подразделяются на плоские, кубические и столбчатые (призматические).

Плоские эпителиоциты (мезотелиоциты) образуют эпителиаль­ ный покров брюшины, плевры, перикарда, кровеносных и лим­ фатических сосудов (эндотелиоциты). Эпителиальные клетки куби­ ческой формы образуют стенки почечных канальцев (нефрона). Столб­ чатые эпителиоциты имеет слизистая оболочка желудка, тонкой и толстой кишок, трахеи, бронхов. У эпителиальных клеток выделя­ ют базальную часть, обращенную в сторону базальной мембраны, и апикальную, направленную к поверхности эпителиального по­ крова. В базальной части находится ядро, в апикальной — распола­ гаются органеллы клетки, включения, в том числе секреторные гранулы у железистого эпителия. На апикальной части могут быть микроворсинки — покрытые цитолеммой выросты цитоплазмы.

Покровный эпителий при повреждениях способен быстро вос­ станавливаться митотическим делением клеток. У однослойного эпителия все клетки имеют способность к делению, у многослой­ ного — только базально расположенные клетки. Эпителиальные клетки, интенсивно размножаясь по краям повреждения, как бы наползают на раневую поверхность, восстанавливая целостность эпителиального покрова.

Железистый эпителий образует железы, различные по форме, расположению и функциям. Эпителиальные клетки желез (гландулоциты) синтезируют и выделяют вещества — секреты, участву­ ющие в различных функциях организма. Поэтому железистый эпи­ телий называют также секреторным эпителием.

46

С е к р е ц и я является сложным физиологическим процессом, состоящим из следующих фаз: поглощения исходных продуктов, синтеза и накопления секрета, выделения секрета и восстановле­ ния структуры клетки. Секреция лежит в основе многих важней­ ших функций: образования молока, слюны, желудочного и ки­ шечного сока, эндокринной регуляции.

Соединительная ткань

Соединительная ткань образована клетками и межклеточным веществом, в котором всегда присутствует значительное количе­ ство соединительнотканных волокон. Соединительная ткань, имея различное строение и расположение, выполняет механические функции (опорные), трофическую (питания клеток), а также за­ щитные функции (механическая защита и фагоцитоз).

В соответствии с особенностями строения и функций клеток и межклеточного вещества выделяют собственно соединительную ткань, а также скелетные ткани и кровь.

Собственно соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды вплоть до капилляров, заполняет промежутки между орга­ нами и тканями, образует собственную пластинку слизистой обо­ лочки, подслизистую основу. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистую соединительную ткань и соедини­ тельную ткань со специальными свойствами (ретикулярную, жи­ ровую, пигментную).

Волокнистая соединительная ткань в свою очередь подразделя­ ется на рыхлую и плотную, а последняя — на неоформленную и оформленную. Классификация волокнистой соединительной тка­ ни основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, волокнистых структур, а также на расположении, ориентации со­ единительнотканных волокон.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах возле кровеносных и лимфатических сосудов, нервов и образует капсулы и соединительнотканные перегородки (строму) многих органов (рис. 9). Основными клеточными элемента­ ми рыхлой волокнистой соединительной ткани являются фибробласты, фиброциты. Межклеточные структуры представлены основным веществом и расположенными в нем коллагеновыми (клейдающими), эластическими и ретикулярными волокнами. Основное вещество — это гомогенная коллоидная масса, кото­ рая состоит из кислых и нейтральных полисахаридов в комп­ лексе с белками. Эти полисахариды, в том числе гиалуроновая кислота, получили название гликозаминогликанов (протеогли-

47

Рис. 9. Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани:

1 — макрофаг; 2 — аморфное межклеточное (основное) вещество; 3 — плазмоцит (плазматическая клетка); 4 — липоцит (жировая клетка); 5 — кровеносный сосуд; 6 — миоцит; 7 — перицит; 8 — эндотелиоцит; 9 — фибробласт; 10 — эластическое волокно; 11 — тканевый базофил; 12 — коллагеновое волокно

канов). Жидкую часть основного вещества составляет тканевая жидкость.

Механические, прочностные качества соединительной ткани придают коллагеновые и эластические волокна. Основу к о л л а ­ г е н о в ы х в о л о к о н составляет белок коллаген. Каждое коллагеновое волокно состоит из отдельных коллагеновых фибрилл толщиной около 7 нм. Коллагеновые волокна характеризуются большой механической прочностью на разрыв. Они объединяют­ ся в пучки различной толщины. Э л а с т и ч е с к и е в о л о к - н а определяют эластичность и растяжимость соединительной ткани. Они состоят из аморфного белка эластина и нитевидных ветвящихся фибрилл.

48

В соединительной ткани имеются ее собственные оседлые клетки (фибробласты и фиброциты) и различные пришлые, подвижные клетки (макрофаги, лимфоциты, плазмоциты и клетки крови — лейкоциты).

Ф и б р о б л а с т ы являются наиболее многочисленной по­ пуляцией клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они участвуют в образовании структур межклеточного вещества, в том числе коллагеновых волокон. Фибробласты имеют веретенообраз­ ную форму, базофильную цитоплазму, они способны к размно­ жению митотическим путем. Утрачивая способность к делению и снижая синтетическую активность, фибробласты превращаются в фиброциты. Ф и б р о ц и т ы отличаются от фибробластов сла­ бым развитием мембранных органелл и низким уровнем обмен­ ных процессов.

В соединительной ткани имеются также специализированные клетки, в том числе клетки крови (лейкоциты) и иммунной сис­ темы (лимфоциты, плазматические клетки). Встречаются и другие клеточные элементы — макрофаги и тучные клетки.

М а к р о ф а г и — это активно фагоцитирующие клетки раз­ мером 10—20 мкм, содержащие многочисленные органеллы для внутриклеточного переваривания и синтеза различных антибакте­ риальных веществ. Макрофаги имеют многочисленные ворсинки на поверхности клеточной мембраны.

Т у ч н ы е к л е т к и (тканевые базофилы, или лаброциты) синтезируют и накапливают в своей цитоплазме биологически активные вещества (гепарин, серотонин, дофамин и др.). Туч­ ные клетки располагаются преимущественно возле стенок мел­ ких кровеносных и лимфатических сосудов и способствуют из­ менению проницаемости их стенок.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют

ливают в своей цитоплазме липиды. Во многих частях организма липоциты образуют скопления, называемые жировой тканью.

Плотная волокнистая соединительная ткань состоит пре­ имущественно из волокон, небольшого количества основного аморфного вещества и единичных клеток. Выделяют плотную не­ оформленную и плотную оформленную волокнистую соедини­ тельные ткани. П л о т н а я н е о ф о р м л е н н а я соединитель­ ная ткань образована многочисленными волокнами различной ориентации, формирующими сложные конструкции перекрещи­ вающихся пучков (например, сетчатый слой кожи). У п л о т ­ н о й о ф о р м л е н н о й волокнистой соединительной ткани волокна располагаются в одном направлении почти параллельно

49