Гипофиз

Гипофиз является частью промежуточного мозга и состоит из трёх долей: передней (железистой) доли, которую называют аденогипофизом; средней – промежуточной, и задней доли, которую называют нейрогипофизом.

Гипофиз имеет округлую форму и весит 0,5-0,6 г. Несмотря на малые размеры, гипофиз занимает особое место среди желез внутренней секреции. Его называют «железой желёз», железой-дирижером, так как целый ряд его гормонов регулирует деятельность других желез (рис. 9.4) Железы, деятельность которых зависит от гипофиза, называются гипофиззависимыми. Другие железы внутренней секреции, функции которых не подчиняются непосредственному влиянию гипофиза, называются гипофизнезависимыми (табл. 9.1).

Таблица 9.1.

Железы внутренней секреции

Гипофиззависимые	Гипофизнезависимые
Щитовидная железа (фолликулы щитовидной железы)	Клетки щитовидной железы, выделяющие тиреокальцитонин
Корковое вещество надпочечников	Мозговое вещество надпочечников
Половые железы	Околощитовидные железы
	Островковый аппарат поджелудочной железы

Передняя доля гипофиза состоит из железистых клеток, которые секретируют гормоны. Все гормоны передней доли являются белковыми веществами.

Рис. 9.4. Система «Гипоталамус–гипофиз–периферические органы–мишени». В гипофизе слева — передняя доля, справа — задняя доля. МК — меланокортины.

Соматоторный гормон (СТГ), или гормон роста состоит из полипептидной цепочки, включающей 245 аминокислотных остатков. Он стимулирует синтез белка в органах и тканях и рост костной ткани в детском возрасте. У этого гормона хорошо выражена видовая специфичность. Препараты, полученные из гипофиза быка и свиньи, мало влияют на рост обезьяны и человека.

СТГ изменяет углеводный и жировой обмены: угнетает процесс окисления углеводов в тканях, вызывает мобилизацию и утилизацию жира из депо, что сопровождается увеличением количества жирных кислот в крови. Гормон также способствует увеличению массы всех органов и тканей, так как активизирует синтез белка.

СТГ выделяется непрерывно на протяжении всей жизни организма. Его выделение контролируется гипоталамусом.

У детей раннего возраста изменения, возникающие при недостатке гормона роста, приводят к развитию гипофизарной карликовости. При этом на всю жизнь человек остаётся карликом. Телосложение у таких людей относительно пропорционально, однако кисти и стопы малы, пальцы тонкие, окостенение скелета запаздывает, половые органы недоразвиты. У мужчин, страдающих этим заболеванием, отмечается импотенция, т.е. неспособность к оплодотворению, а у женщин – стерильность, т.е. неспособность к зачатию. Интеллект при гипофизарной карликовости не нарушается.

При избыточной секреции гормона роста в детском возрасте развивается гигантизм. Рост человека может достигать 240-250 см, а масса тела – 150 кг и более. Если же избыточная продукция СТГ возникает у взрослого, то рост тела в целом не увеличивается, так как он уже завершён, но увеличиваются размеры тех частей тела, которые ещё сохраняют хрящевую ткань, способную к росту: пальцы рук и ног, кистей и стоп, носа, нижней челюсти, языка. Эта болезнь называется акромегалией. Причиной акромегалии чаще всего является опухоль передней доли гипофиза.

Тиреотропный гормон (ТТГ) состоит из полипептидов и углеводов, активизирует деятельность щитовидной железы. Его отсутствие приводит к атрофии щитовидной железы. Механизм действия ТТГ заключается в стимулировании в клетках щитовидной железы синтеза и-РНК, на основе которой строятся ферменты, необходимые для образования, освобождения из соединений и выделения в кровь её гормонов – тироксина и трийодтиронина.

ТТГ выделяется в небольших количествах непрерывно. Выработка этого гормона контролируется гипоталамусом по механизму обратной связи.

При охлаждении организма секреция ТТГ усиливается и увеличивается образование гормонов щитовидной железы, в результате чего повышается продукция тепла. Если организм подвергнуть повторному охлаждению, то стимуляция секреции ТТГ возникает даже при действии сигналов, предшествующих охлаждению, вследствие возникновения условных рефлексов. Следовательно, кора головного мозга может оказывать влияние на секрецию тиреотропного гормона, и в конечном итоге, повышения путём тренировки выносливости организма к холоду.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует работу коры надпочечников. Он состоит из полипептидной цепочки, включающей 39 аминокислотных остатков. Введение в организм АКТГ вызывает резкое увеличение коры надпочечников.

Удаление гипофиза сопровождается атрофией надпочечников и прогрессирующим уменьшением количества выделяемых им гормонов. Отсюда понятно, что усиленная или пониженная функция клеток аденогипофиза, секретирующих АКТГ, сопровождается теми же расстройствами в организме, которые наблюдаются при усиленной и пониженной функции коры надпочечников. Длительность действия АКТГ невелика, а запасов хватает на 1 час. Это свидетельствует о том, что синтез и секреция АКТГ может очень быстро меняться.

При ситуациях, вызывающих в организме состояние напряжения (стресс) и требующих мобилизации резервных возможностей организма, очень быстро увеличивается синтез и секреция АКТГ, что сопровождается активацией коры надпочечников. Механизм действия АКТГ заключается в том, что он накапливается в клетках коры надпочечников, стимулирует синтез тех ферментов, которые обеспечивают образование их гормонов, главным образом, глюкокортикоидов, и в меньшей степени, – минералокортикоидов.

Гонадотропные гормоны (ГТГ) – фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) продуцируются клетками передней доли гипофиза.

ФСГ состоит из углеводов и белка. В женском организме он регулирует развитие и функцию яичников, стимулирует рост фолликулов, формирование их оболочек, вызывает секрецию фолликулярной жидкости. Однако для полного созревания фолликула необходимо наличие лютеинизирующего гормона. ФСГ у мужчин способствует развитию семявыносящих протоков и вызывает сперматогенез.

ЛГ, так же как и ФСГ, является гликопротеидом. В женском организме он стимулирует рост фолликула перед овуляцией и секрецию женских половых гормонов, обуславливает овуляцию и образование желтого тела. В мужском организме ЛГ действует на семенники и ускоряет выработку мужских половых гормонов.

На выработку ГТГ у человека влияют психические переживания. Так, во время второй мировой войны страх, вызванный налётами бомбардировщиков, резко нарушал выделение гонадотропных гормонов и вёл к прекращению менструальных циклов.

Передняя доля гипофиза вырабатывает лютеотропный гормон (ЛТГ), или пролактин, который по химической структуре является полипептидом, способствует отделению молока, сохраняет желтой тело и стимулирует его секрецию. Секреция пролактина усиливается после родов, и это приводит к лактации – отделению молока.

Стимуляция секреции пролактина осуществляется рефлекторно центрами гипоталамуса. Рефлекс возникает при раздражении рецепторов сосков молочных желез (во время сосания). Это приводит к возбуждению ядер гипоталамуса, которые влияют на функцию гипофиза гуморальным путём. Однако, в отличие от регуляции секреции ФСГ и ЛГ, гипоталамус не стимулирует, а тормозит секрецию пролактина, выделяя пролактинтормозящий фактор (пролактиностатин). Рефлекторная стимуляция секреции пролактина осуществляется путём уменьшения выработки пролактиностатина. Между секрецией ФСГ и ЛГ, с одной стороны, и пролактина – с другой, имеются реципрокные отношения. Усиление секреции двух первых гормонов тормозит секрецию последнего и наоборот.

Промежуточная доля гипофиза секретирует гормон – интермедин, или меланоцитостимулирующий. Он способствует распределению в клетках пигмента – меланина. В его состав входят 22 аминокислоты. В молекуле интермедина есть участок из 13 аминокислот, который полностью совпадает с частью молекулы АКТГ. Отсюда понятно общее свойство этих двух гормонов усиливать пигментацию. Предполагают, что при болезни надпочечников, сопровождающейся усиленной пигментацией кожи (болезнь Аддисона), изменение окраски вызывается одновременно двумя гормонами, которые выделяются в большом количестве. Отмечено повышенное содержание интермедина в крови во время беременности, что вызывает усиленную пигментацию некоторых участков кожной поверхности, например, лица.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) состоит из клеток, напоминающих клетки глии, – так называемых питуицитов. Эти клетки регулируются нервными волокнами, которые проходят в ножке гипофиза и являются отростками нейронов гипоталамуса. Нейрогипофиз гормонов не вырабатывает. Оба гормона задней доли гипофиза – вазопрессин (или антидиуретический – АДГ) и окситоцин путём нейросекреции вырабатываются в клетках переднего гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное ядра) и по аксонам этих клеток транспортируются в заднюю долю, откуда выделяются в кровь или депонируются в нейроглии (рис. 9.5).

Оба гормона по своей химической структуре представляют полипептиды, состоящие из 8 аминокислот, шесть из которых одинаковые, а две различны. Различие этих аминокислот обуславливает неодинаковое биологическое действие вазопрессина и окситоцина.

Вазопрессин (АДГ) вызывает сокращение гладкой мускулатуры и антидиуретический эффект, проявляющийся в уменьшении количества выделяемой мочи (диурез – выделение мочи). Воздействуюя на гладкую мускулатуру артериол, вазопрессин вызывает их сужение и таким образом повышает артериальное давление. Он способствует увеличению интенсивности обратного всасывания воды из канальцев и собирательных трубочек почек в кровь, следствием чего является уменьшение диуреза.

Рис. 9.5. Гипоталамо-гипофизарный тракт. Синтезируемые в телах нервных клеток супраоптического (nucleus supraopticus) и паравентрикулярного (n. paraventricularis) ядер гипоталамуса окситоцин и АДГ транспортируются по аксонам этих нейронов в заднюю долю гипофиза, откуда поступают в кровь.

При уменьшении количества вазопрессина в крови диурез, наоборот, увеличивается до 10-20 л в сутки. Эту болезнь называют несахарным диабетом (несахарным мочеизнурением). Антидиуретическое действие вазопрессина обусловлено стимуляцией синтеза фермента гиалуронидазы. В межклеточных пространствах эпителия канальцев и собирательных трубочек содержится гиалуроновая кислота, которая препятствует прохождению воды из этих трубочек в кровяное русло. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту и тем самым освобождает путь воде, делая проницаемыми стенки канальцев и собирательных трубочек. Кроме межклеточного пути АДГ стимулирует трансцеллюлярный транспорт воды за счёт активации и встраивания в мембраны белков-активаторов водных каналов - аквапоринов.

Окситоцин избирательно воздействует на гладкую мускулатуру матки и стимулирует выделение молока из молочных желез. Отделение молока под влиянием окситоцина может осуществляться только в том случае, если предварительно секреция молочных желез была стимулирована пролактином. Вызывая сильные маточные сокращения, окситоцин участвует в родовом процессе. При удалении гипофиза у беременных самок роды затрудняются и удлиняются.

Выделение АДГ осуществляется рефлекторно. При повышении осмотического давления крови (или уменьшении объёма жидкости) раздражаются осморецепторы (или волюморецепторы) информация от которых поступает в ядра гипоталамуса, стимулируя секрецию АДГ и выделение его из нейрогипофиза (смотри главу «Физиология почки и водно-солевого обмена»). Выделение окситоцина тоже осуществляется рефлекторно. Эфферентные импульсы с соска, возникающие при кормлении грудью, либо с наружных половых органов при тактильном раздражении вызывают секрецию окситоцина клетками гипофиза.

Эпифиз

Эпифиз, или шишковидная железа является частью промежуточного мозга. Масса эпифиза составляет 100-200 мг. Из эпифиза выделено биологически активное вещество – мелатонин. Он, является антагонистом интермедина гипофиза, вызывает посветление окраски тела за счёт группировки пигмента меланина в центре клетки. Это же соединение действует отрицательно на функцию половых желез. При поражении эпифиза у детей наблюдается преждевременной половое созревание. Считают, что такое действие эпифиза реализуется через гипофиз: эпифиз тормозит его гонадотропную функцию. Под влиянием освещения образование мелатонина в эпифизе угнетается.

Эпифиз содержит большое количество серотонина, являющегося предшественником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Так как цикл биохимических процессов в эпифизе отражает смену периодов дня и ночи, то считают, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные биологические часы организма.