Нервная и гуморальная регуляция тонуса сосудов

От величины просвета сосудов, от их тонуса и количества выбрасываемой в них сердцем крови зависит кровоснабжение органов. Поэтому при рассмотрении регуляции функции сосудов, прежде всего, должна идти речь о механизмах поддержания сосудистого тонуса и о взаимодействии сердца и сосудов.

Эфферентная иннервация сосудов. Просвет сосудов в основном регулируется симпатической нервной системой. Её нервы самостоятельно или в составе смешанных двигательных нервов подходят ко всем артериям и артериолам и оказывают сосудосуживающее влияние (вазоконстрикция). Яркой демонстрацией этого влияния являются опыты Клода Бернара, проведённые на сосудах уха кролика. В этих опытах на шее кролика с одной стороны перерезали симпатический нерв, после чего наблюдали покраснение уха оперированной стороны и небольшое повышение его температуры вследствие расширения сосудов и увеличения кровоснабжения уха. Раздражение периферического конца перерезанного симпатического нерва вызывало сужение сосудов и побледнение уха.

Под влиянием симпатической нервной системы мышцы сосудов находятся в состоянии сокращения – тонического напряжения.

В естественных условиях жизнедеятельности организма изменение просвета большинства сосудов (их сужение и расширение) происходит за счёт изменения количества импульсов, идущих по симпатическим нервам. Частота этих импульсов не велика – приблизительно 1 импульс в секунду. Под влиянием рефлекторных воздействий их количество может быть увеличено или уменьшено. При увеличении количества импульсов тонус сосудов повышается – происходит их сужение. Если количество импульсов уменьшается, то сосуды расширяются.

Парасимпатическая нервная система оказывает сосудорасширяющее влияние (вазодилатация) лишь на сосуды некоторых органов. В частности, она расширяет сосуды языка, слюнных желез и половых органов. Только эти три органа имеют двойную иннервацию: симпатическую (сосудосуживающую) и парасимпатическую (сосудорасширяющую).

Характеристика сосудодвигательного центра. Нейроны симпатической нервной системы, по отросткам которых идут импульсы к сосудам, расположены в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Уровень активности этих нейронов зависит от влияний вышележащих отделов ЦНС.

В 1871 г Ф.В. Овсянников показал, что в продолговатом мозге находятся нейроны, под влиянием которых происходит сужение сосудов. Этот центр получил название сосудодвигательного. Его нейроны сосредоточены в продолговатом мозге на дне IV желудочка вблизи ядра блуждающего нерва.

В сосудодвигательном центре различают два отдела: прессорный, или сосудосуживающий, и депрессорный, или сосудорасширяющий. При раздражении нейронов прессорного центра наступает сужение сосудов и повышение кровяного давления, а при раздражении депрессорного – расширение сосудов и уменьшение кровяного давления. Нейроны депрессорного центра в момент их возбуждения вызывают понижение тонуса прессорного центра, в результате чего уменьшается количество тонизирующих импульсов, идущих к сосудам, и наступает их расширение.

Импульсы от сосудосуживающего центра головного мозга поступают к боковым рогам серого вещества спинного мозга, где располагаются нейроны симпатической нервной системы, образующие сосудосуживающий центр спинного мозга. От него по волокнам симпатической нервной системы импульсы идут к мышцам сосудов и вызывают их сокращение, вследствие чего наступает сужение просвета сосудов. В норме сосудосуживающий центр находится в тонусе по сравнению с сосудорасширяющим центром.

Рефлекторная регуляция тонуса сосудов. Различают собственные сердечно-сосудистые рефлексы и сопряжённые. Собственные сосудистые рефлексы вызываются сигналами от рецепторов самих сосудов. Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, находящиеся в дуге аорты и каротидном синусе. Импульсы от этих рецепторов принимают участие в регуляции артериального давления (см. саморегуляция сердечно-сосудистой системы).

Сопряжённые сосудистые рефлексы – это рефлексы, возникающие в других органах и системах, проявляются преимущественно повышением давления крови. Так, при механическом или болевом раздражении кожи, сильном раздражении зрительного и других рецепторов наступает рефлекторное сужение сосудов и повышение давления крови.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов. Химические вещества, влияющие на просвет сосудов, делятся на сосудосуживающие и сосудорасширяющие.

Наиболее мощным сосудосуживающим действием обладают гормоны мозгового слоя надпочечников – адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза – вазопрессин.

Адреналин и норадреналин суживают артерии и артериолы кожи, органов брюшной полости и лёгких, а вазопрессин действует преимущественно на артериолы и капилляры.

Адреналин – биологически очень активный препарат и действует в очень малых концентрациях. Достаточно 0,0002 мг адреналина на 1 кг массы тела, чтобы вызвать сужение сосудов и повышение давления крови. Сосудосуживающее действие адреналина осуществляется разными путями. Он действует непосредственно на стенку сосудов и уменьшает мембранный потенциал её мышечных волокон, повышая возбудимость и создавая условия для быстрого возникновения возбуждения. Адреналин влияет на гипоталамус и приводит к усилению потока сосудосуживающих импульсов и увеличению количества выделяемого вазопрессина.

К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин, вырабатываемый в слизистой оболочке кишечника и в некоторых участках головного мозга. Серотонин образуется также при распаде тромбоцитов. Физиологическое значение серотонина в данном случае состоит в том, что он суживает сосуды и препятствует кровотечению из поражённого сосуда. Во второй фазе свёртывания крови, развивающейся после образования тромба, серотонин расширяет сосуды.

Особый сосудосуживающий фактор – ренин, образуется в почках, причём тем в большем количестве, чем ниже кровоснабжение почек. По этой причине после частичного сдавливания почечных артерий у животных возникает стойкое повышение артериального давления, обусловленное сужением артериол. Ренин представляет собой протеолитический фермент. Сам ренин не вызывает сужение сосудов, но, поступая в кровь, расщепляет α₂–глобулин плазмы – ангиотензиноген и превращает его в относительно малоактивный – ангиотензин I. Последний под влиянием особого ангиотензин-конвертирующего фермента превращается в очень активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II.

В условиях нормального кровоснабжения почек образуется сравнительно небольшое количество ренина. В большом количестве он продуцируется при падении уровня давления крови по всей сосудистой системе. Если понизить давление крови у собаки путём кровопускания, то почки выделят в кровь повышенное количество ренина, что будет способствовать нормализации АД.

Открытие ренина и механизма его сосудосуживающего действия представляет большой клинический интерес: оно объяснило причину высокого АД, сопутствующего некоторым заболеваниям почек (гипертензия почечного происхождения).

Сосудорасширяющим действием обладают медулин, простагландины, брадикинин, ацетилхолин, гистамин.

В почках образуется сосудорасширяющее вещество, названное медулином (вырабатывается в мозговом слое почки). Это вещество представляет собой липид.

В настоящее время известно образование во многих тканях тела ряда сосудорасширяющих веществ, получивших название простагландинов. Такое название дано потому, что впервые эти вещества были найдены в семенной жидкости у мужчин, и предполагалось, что их образует предстательная железа. Простагландины представляют собой производные ненасыщенных жирных кислот.

Из подчелюстной, поджелудочной желез, из лёгких и некоторых других органов получен активный сосудорасширяющий полипептид брадикинин. Он вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает уровень АД. Брадикинин появляется в коже при действии тепла и является одним их факторов, обуславливающих расширение сосудов при нагревании. Он образуется при расщеплении одного их глобулинов плазмы крови под влиянием фермента, находящегося в тканях.

К сосудорасширяющим веществам относится ацетилхолин (АХ), который образуется в окончаниях парасимпатических нервов и симпатических вазодилататоров. Он быстро разрушается в крови, поэтому его действие на сосуды в физиологических условиях чисто местное.

Сосудорасширяющим веществом является также гистамин – вещество, образующееся в слизистой оболочке желудка и кишечника, а также во многих других органах, в частности, в коже при её раздражении и в скелетной мускулатуре во время работы. Гистамин расширяет артериолы и увеличивает кровенаполнение капилляров. При введении 1-2 мг гистамина в вену кошке, несмотря на то, что сердце продолжает работать с прежней силой, уровень АД быстро падает вследствие уменьшения притока крови к сердцу: очень большое количество крови животного оказывается сосредоточенным в капиллярах, главным образом брюшной полости. Снижение АД и нарушение кровообращения при этом подобны тем, какие возникают при большой кровопотери. Они сопровождаются нарушением деятельности ЦНС вследствие расстройства мозгового кровообращения. Совокупность перечисленных явлений объединяется понятием «шок». Тяжёлые нарушения, возникающие в организме при введении больших доз гистамина, называют гистаминовым шоком.

Усиленным образованием и действием гистамина объясняют реакцию покраснения кожи. Эта реакция вызывается влиянием различных раздражений, например, потирание кожи, тепловое воздействие, ультрафиолетовое облучение.