11. Физиология центральной нервной системы Физиология спинного мозга

Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС; он впервые появился у ланцетника. Спинной мозг располагается в канале позвоночника и имеет вид тяжа длиной 45 см, диаметром 1 см. В центре находится центральный спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью.

Спинной мозг человека состоит из 31-33 сегментов:

• 8 шейных (C₁ – C₈),

• 12 грудных (Th₁ – Th₁₂),

• 5 поясничных (L₁ – L₅),

• 5 крестцовых (S₁ –S₅),

• 1-3 копчиковых (Co₁ – Co₃).

От каждого сегмента отходит 2 пары корешков. Задний корешок (дорсальный) – состоит из аксонов афферентных (чувствительных) нейронов. На нём есть утолщение – нервный узел, в котором находятся тела чувствительных нейронов. Передний корешок (вентральный) образован аксонами эфферентных (двигательных) нейронов и аксонами преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.

Рис. 11.1. Влияние перерезки корешков на эффект раздражения лапки лягушки. А – до перерезки; Б – после перерезки правого заднего и левого переднего корешков; В – после перерезки правого переднего корешка. Стрелками показано место нанесения раздражения на лапку (толстые стрелки) и направление распространения импульса (тонкие стрелки).

Задние корешки образуют чувствительные афферентные пути спинного мозга, а передние – двигательные эфферентные пути. Такое расположение афферентных и эфферентных волокон было установлено ещё в начале прошлого века и получило название закона Белла-Мажанди, причём количество афферентных волокон больше количества двигательных волокон.

После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций, но чувствительность сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.

Если перерезать с правой стороны задние, а с левой - передние корешки, то ответная реакция будет возникать только у правой лапки при раздражении левой (рис. 11.1, Б). Если же перерезать передние корешки на правой стороне, а все остальные сохранить, то на любое раздражение будет отвечать только левая лапка (рис. 11.1, В).

При повреждении спинномозговых корешков возникает расстройство движений.

Передний и задний корешки соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв (31 пара), иннервирующий конкретный участок скелетной мускулатуры (рис. 11.2.) – принцип метамерности.

Рис. 11.2. Принцип метамерности

В спинном мозге различают серое и белое вещество (схема 11.1). Серое вещество, образованное нейронами, располагается вокруг центрального канала и имеет вид бабочки. Белое вещество располагается вокруг серого вещества (к периферии) и образовано нервными волокнами.

Схема 11.1.

Спинной мозг

Белое вещество

Серое вещество

Вставочные нейроны

Тела и дендриты двигательных нейронов

Аксоны нейронов, образующие восходящие пути

Аксоны нейронов, образующие нисходящие пути

Рефлекторная функция принимает участие в двигательных реакциях

Проводниковая функция проведение нервных импульсов

В сером веществе выделяют передние и задние рога, а в грудном, поясничном и крестцовых отделах ещё и боковые рога (рис. 11.3).

Рис. 11.3. Строение спинного мозга. 1 – участок позвоночника; 2 – задний корешок спинного мозга; 3 – оболочка спинного мозга; 4 – белое вещество спинного мозга; 5 – задние рога спинного мозга; 6 – боковые рога спинного мозга; 7 – передние рога спинного мозга; 8 – аксоны, составляющие передние корешки.

Задние рога образованы вставочными нейронами и в них заканчивается афферентный (чувствительный) путь рефлекторной дуги.

Передние рога состоят из двигательных нейронов, и от них начинается эфферентный (двигательный) путь рефлекторной дуги.

В боковых рогах грудного и поясничного отделов находятся ядра преганглионарных нейронов симпатических нервов, а крестцового отдела – парасимпатических нервов. Их аксоны через передние рога выходят на периферию, составляя симпатическую и парасимпатическую нервную систему.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% – мотонейроны, а 97% – вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1. мотонейроны, или двигательные, – клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2. интернейроны – нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

3. симпатические и парасимпатические нейроны расположены в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4. ассоциативные нейроны – это клетки собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Белое вещество спинного мозга делится на передние, задние и боковые столбы. Оно состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарными) и длинными (соединяющими разные отделы спинного мозга и головного и наоборот).

Короткие волокна (ассоциативные) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположной стороны спинного мозга. Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие и нисходящие. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга. Проводящие пути, по которым возбуждение проходит от интернейронов спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга, называют восходящими, а те, по которым возбуждение передается от различных отделов головного мозга к мотонейронам, – нисходящими.

К нисходящим путям относятся:

1. пирамидный, или латеральный корково-спинномозговой, путь является перекрещенным;

2. руброспинальный, или красноядерно-спинномозговой, путь;

3. ретикулоспинальный, или ретикулярно-спинномозговой, путь.

К восходящим путям относятся:

1. спинно-таламический путь;

2. латеральный и передний спинно-мозжечковые пути.

Типичные спинномозговые рефлексы можно наблюдать после снятия шоковых явлений. К ним относятся различные двигательные рефлексы: сгибательные, разгибательные, сухожильные, миотатические, тонические (рис. 11.4). Первыми после отделения головного мозга от спинного и снятия шока появляются сгибательные рефлексы, возникающие в ответ на болевое раздражение кожи. При этом в момент сокращения мышц-сгибателей возникает реципроктное торможение мышц-разгибателей этой же конечности и возбуждение разгибателей с одновременным торможением сгибателей противоположной стороны.

Рис. 11.4. Рефлексы спинного мозга. А — коленный рефлекс; Б — ахиллов рефлекс; В — подошвенный рефлекс (рефлекс Бабинского); Г — сгибательный рефлекс предплечья; Д — разгибательный рефлекс предплечья; Е — брюшной рефлекс.

Разгибательные рефлексы у спинального животного можно вызвать слабым надавливанием на подушечку лапки.

Вслед за сгибательными рефлексами появляются сухожильные рефлексы, например коленный. Коленный рефлекс выражается в том, что при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра (ниже колена) возникает разгибание ноги. Сухожильные рефлексы – это моносинаптические рефлексы, которые возникают при раздражении мышечных веретен вследствие растяжения мышечных волокон.

Со спинным мозгом связаны миотатические рефлексы, которые заключаются в сокращении мышц-разгибателей, возникающем вследствие раздражения мышечных рецепторов при длительном растяжении.

Ритмические рефлексы (например, шагание) заключаются в попеременном сгибании и разгибании конечности и осуществляются по принципу реципрокной иннервации. Центры рефлекса шагания лежат в поясничных сегментах спинного мозга.

Тонические рефлексы направлены на образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус – это вид сокращения, который создается спинным мозгом и представляет собой невидимое постоянное сокращение без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве. Поза – это фиксированное положение тела человека в пространстве в условиях земного притяжения.

Тонические рефлексы осуществляются следующим образом. Мышечное волокно оплетено рецепторами (проприорецепрорами), которые чувствительны к длине мышцы и возбуждаются при её растяжении. Рецепторы воспринимают растяжение и преобразуют его в нервный импульс. Нервный импульс идет в спинной мозг, и затем ответная реакция идет к той же мышце. Затем начинается утомление, и мышцы расслабляются. Спинной мозг только создают тонус, но не может его изменять, регуляция тонуса осуществляется высшими отделами ЦНС (см.гл. 10).

В спинном мозге находятся центры вегетативных рефлексов: потоотделения, мочеиспускания и дефекации.

При полной перерезке или сильном охлаждении спинного мозга в эксперименте возникает спинальный шок, при этом все центры, находящиеся ниже перерезки, перестают выполнять присущие им рефлексы. В период шока наблюдается резкое уменьшение тонуса конечностей и туловища, исчезновение двигательных рефлексов при раздражении кожи и мышц, падение кровяного давления, расширение сосудов, нарушение регуляции мочеиспускания и дефекации.

Если мозг отделен на уровне I-II шейных сегментов, то наступает смерть вследствие прекращения дыхания, т.к. от дыхательного центра не поступают импульсы к дыхательным мышцам. При перерезке на уровне IV-V шейных сегментов сохраняется дыхание, а, следовательно, и жизнь, т.к. центр диафрагмального нерва, находящийся на уровне III-IV шейных сегментов спинного мозга остается связанным с дыхательным центром головного мозга. Чем ниже перерезан мозг, тем меньше нарушаются функции.

Длительность спинального шока зависит от вида животного: у лягушек – 5-10 мин., у собак и кошек – несколько часов, а у человека спинальный шок длится недели и даже месяцы. Глубокое нарушение функций организма, наступающее во время шока, объясняется снятием влияний головного мозга и ретикулярной формации на спинномозговые функции. Следовательно, чем сложнее организация ЦНС, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга.

При односторонних поражениях спинного мозга, возникающих в результате травмы или различного рода заболеваний (опухоль, рассеянный склероз), развивается сложный симптомокомплекс, известный под названием синдром Броуна-Секара. На стороне поражения развиваются паралич, расстройство мышечной и болевой чувствительности, сосудодвигательные нарушения. На противоположной стороне произвольные движения сохраняются, однако болевая и температурная чувствительность исчезают при сохранении мышечной чувствительности. Тактильная чувствительность сохраняется с двух сторон.