- •Тематический план
- •Литература Базовые:
- •Дополнительная
- •1. Предмет и задачи физиологии цнс
- •1.1. Физиология как наука
- •1.2. Предмет изучения физиологии цнс
- •1.3. Задачи физиологии цнс
- •2. Принципы и методы изучения физиологии цнс
- •2.1. Принцип целостности
- •2.2. Принцип развития
- •2.3. Принцип системности
- •2.4. Принцип детерминизма
- •2.5. Исторические аспекты формирования методов исследования в физиологии
- •2.6. Анатомические наблюдения
- •2.7. Открытие биоэлектричества
- •2.8. Микроскоп и окрашивание нервных тканей
- •2.9. Химические методы
- •2.10. Эксперимент и стимулирование
- •2.11. Поведенческие методы
- •2.12. Биохимические методы
- •2.13. Классификация методов
- •3. Биоэлектрические процессы возбуждения в клетке
- •3.1. Особенности строения и функций нервной клетки
- •3.2. Мембрана нервной клетки (цитоплазматическая, плазматическая)
- •3.3. Мембранные белки
- •3.4. Цитозоль
- •3.5. Транспортная функция мембраны
- •3.6. Диффузия веществ
- •3.7. Организация канала
- •3.8. Состояние канала
- •3.9. Установление разности потенциалов
- •3.10. Натриево-калиевый насос
- •3.11. Экзоцитоз и эндоцитоз
- •3.12. Аксонный транспорт
- •3.13. Изменение мембранного потенциала
- •3.14. Глиальные клетки и гемато-энцефалический барьер
- •3.15. Функции нервных клеток
- •4. Электротон и стимул
- •4.1. Электротонический потенциал
- •4.2. Скорость проведения возбуждения
- •4.3. Классификация нервных волокон по скорости проведения нервного импульса
- •4.4. Адаптация при передаче нервного сигнала
- •5. Межклеточная передача возбуждения
- •5.1. Химическая передача информации в синапсах
- •5.2. Постсинаптическое возбуждение и торможение
- •5.3. Пресинаптическое торможение
- •5.4. Электрическая природа передачи информации в синапсах
- •5.5. Заключение
5.2. Постсинаптическое возбуждение и торможение
Места окончания двигательных нервов представлены так называемыми концевыми пластинками. Основным медиатором передачи возбуждения в концевых пластинках является ацетилхолин. Ацетилхолин вызывает деполяризацию локально, там где действует нервное окончание.
Концевые пластинки соответствующим образом поляризованы и имеют потенциал действия. Механизм передачи потенциала действия концевых пластинок разворачивается наподобие электротонического потенциала. Электротонический потенциал благоприятствует повышению мембранной проводимости для ионов натрия (+Nа) и калия (+К), что вызывает достаточно быстрое установление равновесия потенциалов.
Другими словами, электротонический ток существует и действует короткий промежуток времени. Однако, даже такой короткий промежуток времени для действия ионного тока позволяет деполяризовать мембрану в такой степени, что генерируется потенциал действия. Потенциал действия распространяется вдоль мышечного волокна и вызывает сокращение миофибрилл – пучка сократимых нитей (актиновых и миозиновых) в мышечных тканях диаметром около 1 мкм.
Таким образом осуществляется передача возбуждения от двигательного аксона к мышечному волокну и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) и соответствующий ток.
Кроме возбуждения, в нейронах действует и торможение. Торможение предупреждает неограниченное распространение возбуждения, регулирует усиление или ослабление поступающей информации, а также блокирует проведение отдельных нервных импульсов.
Суть тормозных процессов сводится к тому, что активизация тормозного нервного волокна, подходящего к постсинаптической клетке, приводит к появлению тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) и соответствующего тока.
ТПСП вызывает повышение мембранной проводимости для ионов калия (+К) и хлора (-Сl). Активация тормозного синапса смещает потенциал от уровня покоя в направлении гиперполяризации, что соответствует снижению мембранного сопротивления и не дает возможности генерировать потенциал действия. Другими словами, снижение мембранного сопротивления приводит к короткому замыканию возбуждающих токов и тем самым предотвращается возбуждение. Торможение снижает деполяризацию, соответствующую ВПСП, ослабляя или нейтрализуя передачу сигнала в синапсе. Тормозные синапсы в своем большинстве концентрируются преимущественно на теле клетки у аксонного холмика.
Взаимодействие ВПСП, ТПСП и характер соответствующих медиаторов позволяют классифицировать синаптические связи на быстрые и медленные, подпороговые. Кроме того, в большинстве нейронов тело и дендриты слабо генерируют потенциал действия. Аксон, напротив, обладает высокой возбудимостью. Следует учитывать и то, что в большинстве синапсов ЦНС уровень одиночных синаптических потенциалов значительно ниже порогового. Чтобы обеспечить эффективную деполяризацию мембранного потенциала в ЦНС и передачу информации через аксон на постсинаптической клетке находится много тормозных и возбуждающих синапсов (около 5 тысяч), действие которых суммируется. Воздействие многочисленных синапсов обеспечивается их пространственной и временной суммацией.
В случае присоединения к пространственно-временной суммации другого активного синапса, возникает ВПСП значительно превосходящий пороговые показатели. Такой частный случай суммации называется облегчением одного синаптического входа другим. Облегчение составляет своего рода “память” нервного окончания. Известны синапсы, в которых облегчение сохранялось несколько минут. Предполагается, что на основе облегчения формируется краткосрочная память.
Наблюдается и другой эффект. Длительное облегчение приводит к изменению концентрации ионов натрия (+Nа) в пресинаптическом окончании. Здесь наблюдается скопление или мобилизация медиаторов. В свою очередь, длительное высокочастотное возбуждение пресинаптического окончания приводит к состоянию депрессии, при котором количество высвобождаемых медиаторов в ответ на потенциал действия снижается.