3. Биоэлектрические процессы возбуждения в клетке

Благодаря научным открытиям последних десятилетий изучение физиологических процессов в ЦНС можно осуществить на различных уровнях: целостного организма, отдельных отделов и на клеточном уровне. Мы начнем изучение курса, придерживаясь изначально клеточного уровня, как бы снизу, от познания элементарных компонентов нервной системы, а потом перейдем к более сложным формам нервной регуляции на уровне отделов и целостного организма.

Изучение клеток имеет свою историю, которая исчисляется со второй половины XVII в. Благодаря использованию микроскопа, в 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635-1703) – в своей книге “Микрография” описал множество ячеек тонкого среза пробки. Данные ячейки или поры были названы “клетками”.

В 1672 г. издана книга Маргелло Мальпиги (1628-1694) – итальянского биолога и врача, “Анатомия растений”, где описаны клетки, которые названы “мешочками” и “пузырьками”. Аналогичную исследовательскую работу проделал голландский испытатель и микроскопист Антоний ван Левенгук (1632-1723). В 1839 г. немецкий гистолог и физиолог Теодор Шванн (1810-1882) обобщил все микроскопические исследования и сформулировал клеточную теорию. Рудольф Вирхов (1821-1902) – немецкий патолог, в 1858 г. обосновал принцип преемственности клеток путем деления.

3.1. Особенности строения и функций нервной клетки

Прежде всего, напомним базовый материал общей биологии, который связан с современной клеточной теорией. Такой базовый материал включает следующие положения:

- клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;

- клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по-своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

- размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной клетки;

- в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани.

Таким образом, клетка – это структурная единица живого организма и единица физиологических процессов обмена. Главная функция животной клетки заключается в поддержании постоянства внутреннего состава (гомеостаза). Сложившаяся в процессе исторического развития система клеток и неклеточных структур образует ткань. Из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции. Открытие клетки и формирование клеточной теории помогло объяснить основные нервно-психические закономерности живой природы.

Нервная ткань образует структуры головного и спинного мозга и обеспечивает специализацию физиологических функций. Нервная ткань состоит из нервных клеток, которые называются нейронами. Нейрон можно представить как пористый мешочек, наполненный жидкостью. Мешочек образован клеточной мембраной и заполнен цитоплазмой.

Нейроны обладают рядом свойств, которые являются общими для всех клеток, но и имеют свою специфику в строении и функционировании.

Во-первых, в отличие от большинства других клеток тела зрелых нейронов не могут делиться. Нейроны генетически запрограммированы на сохранение и изменение своих функций на протяжении всей своей жизни.

Во-вторых, нейроны значительно варьируются по форме и размеру. Если большинство клеток тела имеют шарообразную, кубическую или пластинчатую форму, то для нейронов характерна неправильность очертаний. Тела нейронов лежат преимущественно в центральной нервной системе. Они серого цвета и образуют серое вещество головного и спинного мозга.

От тела клетки (величина от нескольких микрон = 0,001 мм, до 100 мкм в диаметре и более) отходят многочисленные короткие и ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (дендрон – дерево). Нервная клетка имеет и одиночный нитевидный отросток, который называется аксоном. На месте выхода аксона от тела клетки находится аксонный холмик. Аксон заканчивается синапсом. По аксону передается информация к другой нервной клетке.

Дендриты заканчиваются в коже, кровеносных сосудах, внутренних органах и мышцах концевыми образованиями, от которых возбуждение передается к телу нейрона. Аксоны оканчиваются в мышцах и железах – рабочих органах и передают возбуждение от тел нейронов к рабочим органам. На дендритах и на теле клетки находится множество входных синапсов, которые образуются аксонами других нейронов.

В-третьих, характерной чертой нервной клетки является ее способность функционировать путем изменения мембранного потенциала. Нервная клетка способна генерировать электрический потенциал, который обеспечивает проведение нервных импульсов по аксону на большие расстояния и без какого-либо ослабления сигнала.

В-четвертых, нервная клетка включает несколько сложных структур со специфическими функциями каждой. Выделяют три главных элемента: клеточная мембрана, окружающая клетку и отделяющая ее от внешней среды; цитоплазма, содержащая воду, соли, органические соединения и органоиды; клеточное ядро, в котором находится генетический материал клетки.

Цитоплазма состоит из водянистого основного раствора, который пронизывает цитоскелет. Цитоскелет состоит из микротрубочек. Микротрубочки – полые белковые цилиндры, имеют наружный диаметр около 25 нм и толщину стенки 4 нм, которые формируются как обычный полимер в результате сборки молекул белка тубулина. Микротрубочки осуществляют внутриклеточный транспорт. Цитоскелет обеспечивает поддержание формы клетки, расположение внутриклеточных образований, а также обусловливает изменение формы клетки и ее подвижность.

Специфика нервной клетки заключается в том, что некоторые органеллы в аксоне отсутствуют. В конце аксона сконцентрированы в основном синаптические пузырьки, в которых находятся молекулы медиатора, передаваемые другим клеткам.

В-пятых, нервные клетки объединяются в соответствующие цепи и обеспечивают восприятие внешнего мира или контроль внутренней среды организма, и называются соответственно сенсорными (чувственными) и моторными нейронами (которые передают нервный импульс к мышцам).

Нервная клетка окружена внеклеточной жидкостью (особая разновидность соленой воды). Встречающиеся в природе соли обычно составлены из нескольких химических элементов – натрия, калия, кальция и магния, хлора и др. Заряженные элементы (молекулы или атомы) именуются ионами.

Многие свойства нейрона – этого уникального природного механизма, зависят от соотношения концентрации ионов внеклеточной и внутриклеточной жидкости. Основными свойствами нейрона являются: возбудимость и проводимость, которая у нейронов очень велика. Из центральной нервной системы к органам передают возбуждение центробежные нейроны. От органов в центральную нервную систему возбуждение проводится по центростремительным нейронам.

Нервная ткань спинного мозга выполняет две функции: проводниковую и рефлекторную. Через спинной мозг проводится возбуждение от органов к головному мозгу и от него к органам. Некоторые нервные волокна связывают разные половины спинного мозга. К спинному мозгу подходят большинство центростремительных нервов и от него начинаются центробежные нервы. Другими словами, через спинной мозг проходят рефлекторные дуги.

Нервная ткань головного мозга образует несколько отделов: ствол (включает продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг) и полушария головного мозга. Каждый отдел отличается друг от друга по строению и функциям.

Нервные ткани ствола образуют проводящие пути и соединяют ствол со спинным мозгом, корой полушарий головного мозга и обеспечивают связи между центрами ствола. Мозговой ствол выполняет также проводниковую и рефлекторную функции. Однако рефлексы стволовой части носят более сложный характер.

В отличие от ствола и спинного мозга в мозжечке серое вещество лежит на поверхности, а белое под ним. С помощью проводящих путей мозжечок соединен со всеми частями мозга. Мозжечок имеет существенное значение для безусловно-рефлекторной двигательной деятельности. Спинной мозг, ствол и мозжечок – жизненно важные отделы центральной нервной системы.

Нервная ткань полушарий головного мозга является самой “молодой” частью головного мозга. Полушария закрывают сверху ствол и мозжечок. Серое вещество находится на поверхности полушарий и образует кору полушарий. Белое вещество лежит под корой и образует проводящие пути головного мозга. Участки коры выполняют различные функции и имеют определенные зоны: чувствительные, зрительные, обонятельные, слуховые, двигательные, ассоциативные и т.д. Кора головного мозга – орган условных рефлексов.