Законы раздражения: Закон силы. Закон «все или ничего»
1.Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.
2.Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.
3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.
Анализ кривой Горвега-Вейса- Ляпика. Понятие о реобазе и хронаксии. Хронаксиметрия и ее клиническое значение.
Зависимость латентного периода возникновения возбуждения от силы раздражающегоэлектрического тока представлена кривой сила — время.
При раздражении поверхностной мембраны клетки через нее проходит минимальное количество электричества, измеряемое произведением силы тока на время его действия. Каждой продолжительности времени раздражения соответствует минимальная сила тока, впервые вызывающая возбуждение в раздражаемой ткани. Следовательно, возникновение возбуждения зависит не только от силы раздражения, но и от продолжительности его действия. Эта закономерность сначала была открыта на медленно реагирующей мышце пресноводного моллюска анодонты, а затем на гладкой мышце кролика. С изобретением приборов, позволяющих дозировать раздражение в течение долей миллисекунды, она была обнаружена и на нервах и мышцах человека и возбудимых тканях позвоночных животных.
Минимальное время действия на поверхностную мембрану клетки прямоугольного толчка постоянного электрического тока, вызывающего изменение разности потенциалов при возникновении возбуждения, определяется ее сопротивлением и емкостью. Минимальная, или пороговая, сила тока, вызывающая изменение разности потенциалов мембраны, называется реобазой, а минимальное время действия реобазы — полезным временем. Определить полезное время (точку 1) трудно, так как соседние точки, мало от нее отличаются, вправо и влево от точки 1 кривая изменяется незначительно. Поэтому французский физиолог Л. Лапик (1909) предложил вместо полезного времени определять минимальное время действия тока в две реобазы, которое обозначается как хронаксия. Точка 2 (хронаксия) легко и точно определяется, так как изменения кривой вправо и влево от нее значительны.
Время раздражения вправо от точки 1 не имеет значения. Следовательно, когда кривая идет параллельно оси абсцисс, действует закон Дюбуа-Реймона. Когда продолжительность раздражения становится меньше полезного времени, сила тока, вызывающая возбуждение, круто возрастает влево от точки 1. На кривой, видно, что чем короче время раздражения, тем больше должна быть сила раздражающего тока (точки 2 и 3). Затем наступает такой момент, когда кривая идет параллельно оси ординат (точка 4). Теперь уже сила тока при небольшом сдвиге влево не имеет значения, так как скорость ее изменения слишком мала.
Поэтому переменный ток очень высокой частоты не вызывает возбуждения, вследствие того что его полупериод очень короток и недостаточен для изменения потенциала мембраны.
Влево от этой точки дальнейшее уменьшение времени приводит к отсутствию возбуждения даже при очень больших напряжениях тока. При достаточно больших промежутках времени действия постоянного электрического тока пороговая сила раздражения зависит не только от продолжительности его действия, но и от аккомодации.
К
ривая
сила — время представляет собой
равностороннюю гиперболу, которая имеет
формулу.
Для любой возбудимой ткани кривая, выражающая соотношение между силой постоянного тока и временем его действия, имеет одинаковую форму равностонней гиперболы. Но
Понятие лабильности включает хронаксию. Хронаксия — это только показатель минимального времени, в течение которого должен действовать раздражитель с препеленной силы, для того чтобы возникло возбуждение, а лабильность характеризует все время, необходимое для развития и прекращения возбуждения. Хронаксия тем больше, чем медленнее реагируют живые ткани на раздражение. Хронаксия скелетных мышц человека колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия сгибателей у человека в 1,5-2 раза меньше хронаксии разгибателей. После перерезки и перерождения двигательного нерва хронаксия мышцы удлиняется приблизительно в 10 раз. Хронаксия тем меньше, чем толще мышечные волокна. При ухудшении функционального состояния хронаксия сначала уменьшается, а затем возрастает. Для того чтобы возбуждение могло перейти с одной живой ткани на другую, например с нерва на мышцу, необходимо, чтобы у обеих тканей была приблизительно одинаковая хронаксия (изохронизм). Однако в некоторых случаях возбуждение передается с нерва на мышцу и при отсутствии изохронизма, когда имеется значительная разница в хронаксии. Это расхождение в хронаксии обозначается как гетерохронизм.
Хронаксиметрия — метод определения пороговой возбудимости ткани с помощью специальных приборов хронаксиметров. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т. е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности. Время, в течение которого действует раздражитель, равный одной реобазе, чтобы вызвать эффект распространяющегося возбуждения, называется полезным бременем. После определения реобазы, производится удвоение найденной величины и находится минимальная длительность, при которой это электрическое раздражение способно вызвать возбуждение и ответную реакцию. Это время называется хронаксией. Хронаксия нервных и поперечно-полосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды. У гладких мышечных волокон она значительно больше.
В клинической практике метод хронаксиметрии применяется в диагностических целях и для изучения закономерностей патологических процессов.