2. Возбудимость, порог деполяризации мембраны и пороговая сила раздражителя как показателя величины возбудимости. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость — это способность активно реагировать процессом возбуждения на разнообразные воздействия внешней среды или на изменения внутренней среды организма.

Порог деполяризации – минимальный уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия. Сдвиг порога деполяризации в сторону ПП – повышение возбудимости клетки.

Пороговая сила - это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия во времени. Сила раздражителя - понятие собирательное, оно отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань.

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то при возбуждении эта величина изменяется (рис. 36). Изменение возбудимости в ходе развития пика ПД и после его завершения включает последовательно несколько фаз.

В период развития начальной деполяризации (до достижения критического уровня деполяризации) возбудимость повышается по сравнению с исходной. Во время деполяризации, т. е. при полной занятости «натриевого» механизма, а затем инактивации натриевых каналов наблюдается полная невозбудимость или абсолютная рефрактерность. В этот период времени даже сильнгй раздражитель не может вызвать возбуждение. Эта фаза сменяется фазой относительной рефрактернос-ти или сниженной возбудимости, которая связана с частичной натриевой инактивацией и калиевой инактивацией. При этом ответная реакция может быть, но необходимо увеличить силу раздражителя. Вслед за этим периодом наступает короткая фаза экзальтации — повышенной возбудимости, супернормальности, возникающей от следовой деполяризации (отрицательного следового потенциала). Затем наступает фаза субнормальности — пониженной возбудимости, возникающей от следовой гиперполяризации (положительного следового потенциала). После окончания этой фазы восстанавливается начальная возбудимость ткани. Длительность фаз возбудимости для различных типов нервных волокон и различных клеток существенно отличаются.

3. Потенциал покоя. Современные представления о механизме его происхождения. Методы регистрации.

Потенциа́л поко́я (ПП) — мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ^[1]. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ. Измеряется изнутри клетки.

Для исследования биоэлектрических явлений в клетках применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки, наполненные электролитом, с очень тонким – 0,5 мкм – кончиком). В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло – изолятора. Когда кончик микроэлектрода находится в межклеточной жидкости, между ним и индифферентным электродом (находящимся там же) разность зарядов равна нулю. Если микроэлектрод ввести внутрь клетки, то регистрирующая установка мгновенно покажет некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости.

При выведении кончика микроэлектрода из клетки возвратным движением или прокалывание ее насквозь разность потенциалов между электродами скачкообразно исчезает. Разность зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки называют мембранным потенциалом (МП). В покое эта величина варьирует от -9 до -100 мВ в зависимости от вида ткани и называется мембранным потенциалом покоя (МПП). Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение – гиперполяризацией, восстановление исходного значения – реполяризацией мембраны.

МПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. В частности, он составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процессов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.

Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц) непосредственной причиной формирования МПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки.

Мембранная теория происхождения МПП

В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов K+ (в ряде клеток  и для Cl-), менее проницаема для ионов Na+ и практически непроницаема для внутриклеточных белков и других органических ионов. Ионы K+ диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы белков остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности потенциалов (внутри клетки заряд  «-»  снаружи «+»).

Возникающая разность потенциалов препятствует выходу K+ из клетки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом K+ по концентрационному градиенту и входом этих катионов по возникшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при котором достигается это равновесие, называется равновесным потенциалом. Его величина может быть рассчитана по уравнению Нернста.

где Ек+ - равновесный потенциал для К+; R – газовая постоянная; T – абсолютная температура; F – число Фарадея; [K+нар] и [K+внутр] – наружная и внутр. концентрации K+.

Наряду с потоками ионов К+, являющихся основными факторами мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Na+, Cl- или Cа2+. Вклад каждого из равновесных потенциалов в величину МПП опрделяется проницаемостью клеточной мембраны для каждого из этих производится по уравнению Гольдмана.

где Em – мембранный потенциал, Р — проницаемость мембраны для соответствующих ионов. Ее часто выра­жают в относительных величинах, принимая Рк за единицу. Для мембраны аксона кальмара в покое отношение Рк: РNa: РCl = 1 : 0,04 : 0,45.

Перечисленные факторы составляют ионную компоненту МПП, которая зависит от концентрационных градиентов ионов и мембранных проницаемостей для них. Вторая – «метаболическая» компонента обусловлена активностью Na/К-насоса, который представляет собой белковое образование в мембране клетки, выполняющее следующую работу: выкачивание из цитоплазмы с использованием энергии АТФ 3 ионов Na+ в обмен на 2 иона К+, которые возвращаются в клетку. Таким образом, Na/К-насос оказывает двоякое влияние на МПП: поддерживает концентрационные градиенты между цитоплазмой и внешней средой и оказывает прямое влияние на МПП в силу своей электрогенности.