ЛЕКЦИЯ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

Классификацияифункциимышечныхволокон

Все мышечные волокна подразделяют на три вида: поперечно-

полосатые скелетные, особую поперечно-полосатую сердечную мышцу и гладкие мышцы внутренних органов. Мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно – соответственно поперечно-полосатую или гладкомышечную клетку.

Скелетные поперечно-полосатые мышцы составляют 40 % от массы тела и выполняют ряд важных функций:

–передвижение тела в пространстве;

–перемещение частей тела относительно друг друга;

–поддержание позы;

–передвижение крови и лимфы;

–выработка тепла;

–обеспечение акта вдоха и выдоха;

–защита внутренних органов;

–депонирование воды и солей.

Функциональной единицей мышцы является двигательная единица (ДЕ), состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва), имеющего множество окончаний и иннервируемых им мышечных волокон. Мотонейроны получают сигналы от коры больших полушарий и ствола мозга через пирамидный путь, от подкорковых структур, среднего и продолговатого мозга через экстрапирамидный путь. Обратная связь осуществляется посредством расположенных в мышцах рецепторов – мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи, улавливающих степень растяжения и развиваемую мышцей силу (напряжение).

Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту двигательную единицу мышечных волокон. Большие ДЕ образованы крупными мотонейронами, имеющими толстые аксоны и большое число связанных с ним волокон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту ПД и характеризуются высокой скоростью проведения импульса. Они включаются в работу лишь при больших нагрузках. Мелкие ДЕ, наоборот, имеют мелкие мотонейроны с тонкими медленно

ЛЕКЦИЯ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

Классификация и функции мышечных волокон

проводящими аксонами и малое число иннервируемых мышечных волокон. Такие волокна легко возбудимы, поэтому включаются в работу при незначительных мышечных усилиях.

Существует несколько классификаций мышечных волокон, например подразделение их на интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальные волокна находятся внутри мышечного веретена и управляются γ - мотонейронами спинного мозга. Остальные волокна, принадлежащие мышце, относятся к экстрафузальным и управляютсяα -мотонейронами спинного мозга.

По способности генерировать ПД скелетные волокна подразделяются на фазные, генерирующие ПД, и тонические, не способные генерировать полноценный ПД из-за отсутствия на их мембране потенциал-зависимых Na+ каналов.

По скорости проведения импульса и механизму энергообеспечения фазные волокна делятся на быстрые (белые, гликолитические) и медленные (красные, окислительные). Гликолитические или быстрые волокна обеспечиваются энергией за счет анаэробного расщепления глюкозы до молочной кислоты с получением 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы. Этот путь ресинтеза АТФ быстрый, но накапливающаяся молочная кислота тормозит действие гликолитических ферментов. Такой вид ресинтеза АТФ всегда имеет место в начале всякой двигательной активности, пока кровообращение в мышце не станет достаточным для развития процесса аэробного окисления глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса. В основе энергообеспечения окислительных медленных волокон лежат как раз процессы аэробного окисления, происходящие в митохондриях. В результате аэробного окисления на 1 моль глюкозы образуется 38 моль АТФ, а на 1 моль жирной кислоты – 128 моль АТФ. Таким образом, процесс аэробного окисления более экономный, но требует больше времени.

Гладкомышечные волокна делятся на тонические и фазнотонические. Тонические волокна не способны развивать быстрые сокращения. Фазно-тонические мышцы подразделяются на мышцы, обладающие автоматией – способностью спонтанно сокращаться, и не обладающие таковой.

В отличие от скелетных мышц гладкие мышцы одновременно получают несколько воздействий: от нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в стволе головного мозга и спинном мозге, вегетативных ганглиях; нейронов метасимпатического отдела автономной нервной системы, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной ак-

ЛЕКЦИЯ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

Классификация и функции мышечных волокон

тивностью. Кроме того, гладкие мышцы испытывают влияние биологически активных веществ, вырабатываемых в различных регионах тела, и гормонов, продуцируемых железами внутренней секреции. Интенсивность перечисленных воздействий контролируется и регулируется со стороны высших отделов мозга.

Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется моторная функция желудочно-кишечного тракта, обеспечивается сфинктерная функция (мочевой пузырь, матка), регулируется регионарный кровоток (за счет изменения просвета сосудов), обеспечивается работа связочного аппарата.

Нервно-мышечныйаппарат

Нервно-мышечный синапс. При произвольной внутренней команде сокращение мышцы начинается через 50 мс. За это время моторная команда передается от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора преодолеть нервно-мышечный синапс.

В нервно-мышечном синапсе, как и во всяком химическом синапсе, различают пресинаптическую мембрану, синаптическую щель величиной около 50 нм и постсинаптическую мембрану (рис. 42).

Рис. 42. Схема нервно-мышечного синапса Однако нервно-мышечный синапс имеет свои особенности. Пресинап-

тическое окончание аксона на мышечном волокне называется моторной бляшкой, а постсинаптическая мембрана – концевой пластинкой. Особенности морфо-функциональной организации нервно-мышечного синапса свя-

ЛЕКЦИЯ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

Нервно-мышечный аппарат

заны с тем, что мышечное волокно должно неукоснительно выполнять двигательные команды мотонейрона.

Во-первых, в нервно-мышечном синапсе используется только один медиатор – ацетилхолин, т.е. все синапсы являются возбуждающими. Вовторых, структура нервно-мышечного синапса позволяет в одном месте за короткое время выделить большое количество одинаковых квантов медиатора. В-третьих, постсинаптическая мембрана – концевая пластинка, имеет выраженную складчатую форму, что позволяет разместить значительное количество холиновых рецепторов и натриевых каналов. Наибольшая плотность рецепторов на гребнях складок. В-четвертых, высокая степень надежности передачи сигнала обеспечивается структурной близостью расположения холиновых рецепторов и натриевых каналов. Это позволяет местному деполяризующему постсинаптическому потенциалу – потенциалу концевой пластинки (ПКП) – быстро запускать ПД соседней электровозбудимой мембраны мышечного волокна.

Ультраструктура сократительного аппарата. Мышечные волокна,

из которых построены скелетные мышцы, представляют собой гигантские многоядерные клетки, достигающие длины 50 мм и толщины 50 мкм. Основную часть их цитоплазмы занимают миофибриллы – цилиндрические белковые элементы с характерными регулярно чередующимися поперечными светлыми и темными полосками (рис. 43). Поперечно-полосатая исчерченность миофибрилл обусловлена наличием сократительных белков – тонких нитей актина и толстых нитей миозина, скомпонованных в отдельные отсеки длиной 2,5 мкм – саркомеры. Саркомеры ограничены друг от друга перегородками, называемыми Z-дисками, иначе говоря, Z-мембранами, к которым крепятся актиновые нити, образующие светлый (изотропный) I-диск. В центре саркомера расположены толстые миозиновые нити, образующие темный (анизотропный, из-за двойного лучепреломления в поляризованном свете) А-диск длиной 1,6 мкм.

ЛЕКЦИЯ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

Нервно-мышечный аппарат

Рис. 43. Ультраструктура сократительного аппарата

Чуть более светлая полоса посередине А-диска – это место прикрепления нитей миозина к М-мембране (узкой темной полоске). На уровне Z- мембран к каждому саркомеру спускается поперечная Т-трубочка, являющаяся продолжением продольной плазматической мембраны. Эти трубочки контактируют с сетью продольных трубочек и цистерн саркоплазматического ретикулума, который содержит ионы Са2+.

Молекула миозина состоит из шести полипептидных цепей: двух тяжелых и двух пар легких. Толстые миозиновые филаменты образуются путем переплетения многочисленных хвостов миозина в пучок, на поверхность которого выступают головки миозина, обеспечивающие контакт и перемещение толстых филаментов относительно тонких актиновых филаментов (рис. 44). Головки миозина соединены с телом миозиновой нити с помощью шейки, которая может изгибаться. На кончике головки имеется карман, где находится одна молекула АТФ. АТФ-азная активность головки проявляется только в присутствии актина.

ЛЕКЦИЯ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

Нервно-мышечный аппарат

Рис. 44. Структура актинового и миозинового филаментов

Актиновый филамент представляет собой спираль из мономеров актина, которые состоят из одной полипептидной цепи, образованной 375юаминокислотными остатками (рис. 44). Жесткость актиновым филаментам придают молекулы тропомиозина длиной 41 нм, состоящие из двух скрученных полипептидных цепей (по 284 аминокислотных остатка), связанных с молекулами актина. С тропомиозином контактирует молекула тропонина. В состоянии покоя тропонин связан с актином, а тропомиозин занимает место, где должен быть контакт с головками миозина, поэтому взаимодействия актина с миозином не происходит.

Механизмысокращенияирасслаблениямышечноговолокна

В момент генерации ПД, ионная природа которого в фазных мышечных волокнах аналогична таковому нервного волокна, происходит распространение ПД вдоль продольной плазматической мембраны, включая поперечные трубочки, контактирующие с цистернами саркоплазматического ретикулума. В результате открываются кальциевые каналы, по которым кальций выходит в межфибриллярное пространство. Здесь он связывается с молекулами тропонина, после чего тропомиозин освобождает участок связыва-

ЛЕКЦИЯ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

Режимы и виды мышечных сокращений

ния актина с миозином, что дает возможность для осуществления цикла мышечного сокращения.

Сокращение происходит согласно распространенной модели «скользящих нитей» А. Хаксли (1971). Головки миозина образуют поперечные мостики, цепляющиеся к актиновой нити под углом 90°(рис. 45). Тут же происх о- дит активация АТФ-азной активности и как следствие гидролиз АТФ до АДФ и фосфата с выделением порции энергии. Далее головка миозина освобождает фосфат и связывается с актином. Затем головка миозина претерпевает сильные конформационные изменения, в результате чего совершает крутящий момент (гребок) и проталкивает актиновую нить примерно на 10 нм. Если рядом с образовавшимся мостиком имеется молекула АТФ, то она встраивается в вершину мостика и обеспечивает отрыв головки миозина от актиновой нити. Затем опять происходит гидролиз АТФ, и цикл повторяется. Миозиновая головка вновь прикрепляется к актиновой нити, но уже в другом месте, до тех пор, пока в среде будет достаточно кальция.

Рис. 45. Иллюстрация модели скользящих нитей (Хаксли, 1971): MF

миозиновый филамент, AF – актиновый филамент, Т - Т-трубочки, Z – Z-мембрана

Расслабление мышцы происходит в результате снижения уровня кальция, т.к. мембраны продольных трубочек саркоплазматического ретикулума начинают откачивать кальций назад. Таким образом, миозиновые головки как бы «шагают» по актиновому филаменту, продвигая его относительно себя.

Поскольку в каждом толстом филаменте содержится до 500 головок, а

ЛЕКЦИЯ 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

Режимы и виды мышечных сокращений

каждая головка при сокращении проходит около 5 рабочих циклов в 1 с, то скорость перемещения тонких и толстых филаментов относительно друг друга составляет 15 мкм/с.

В мышцах, не способных генерировать полноценный ПД плазматической мембраны, активация саркоплазматического ретикулума осуществляется петлей тока постсинаптического потенциала (ПСП).

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна носит название электромеханического сопря-

жения (ЭМС).

Особенности сокращения гладких мышц. Гладкие мышцы построе-

ны из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. В гладкомышечных клетках имеются такие же миофибриллы с саркомерами, как и в поп е- речно-полосатых. Однако в гладкомышечных клетках эти структуры расположены нерегулярно и не имеют стройной ранжировки актиновых и миозиновых нитей. В них слабо выражен саркоплазматический ретикулум, поэтому кальций для инициации сокращения поступает из внеклеточного пространства. ПД у ГМК имеет кальциевую природу, именно в момент генерации ПД кальций входит в клетку и вызывает акт сокращения. Все блокаторы кальциевых каналов блокируют ПД и сокращение ГМК.

Отдельные ГМК клетки в гладких мышцах связаны между собой электрическими щелевыми контактами – нексусами. Среди ГМК есть пейсмекерные клетки, генерирующие спонтанные ПД кальциевой природы, причиной которых является спонтанная медленная деполяризация мембраны. Периодически возникающие ПД пейсмекерных клеток, распространяясь на соседние ГМК, создают миогенный тонус гладких мышц. Периодическое изменение частоты ПД пейсмекерных клеток вызывает повышение или понижение миогенного тонуса.

Регуляция взаимодействия актина и миозина в ГМК осуществляется за счет фосфорилирования хвоста миозиновой нити, активация которого происходит в присутствии ионов кальция, взаимодействующих с одной из субъединиц активирующего процесс фермента. Расслабление происходит в результате дефосфорилирования специфической фосфатазой в тот момент, когда фосфатная группа снимается с хвоста миозиновой нити. Таким образом, процесс сокращения и расслабления ГМК происходит намного медленнее, чем в скелетных мышцах.