2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

а) экстерорецепторы (внешние рецепторы), раздражаемые изменеE ниями внешней среды. Они воспринимают раздражения с внешних поверхностей (световые, звуковые, тактильные, термические рецептоE ры), а также с начальных отделов пищеварительной и дыхательной сиE стем (вкусовые, обонятельные рецепторы);

б) интерорецепторы (внутренние рецепторы), расположенные в сосудах и внутренних органах;

в) проприорецепторы в скелетных мышцах и сухожилиях. Эти реE цепторы раздражаются при изменениях деятельности или состояния органов и при изменении давления или химического состава крови.

Экстерорецепторы как периферические аппараты внешних аналиE заторов являются органами восприятия внешнего мира. ИнтерорецепE торы и проприорецепторы, как периферические звенья внутренних анализаторов, имеют отношение к внутренней среде организма. И те, и другие рецепторы связаны между собой через центральную нервную систему как звенья единой рецепторной системы организма.

По характеру раздражителей, в нормальных условиях, вызывающих возбуждение рецепторов, различают следующие их виды:

Механорецепторы,к которым относятся рецепторы кожи, раздраE жаемые прикосновением, давлением, ударами, сотрясением и т. д.; они называются также тактильными рецепторами. Сюда относятся и рецепE торы внутренних органов, приходящие в возбуждение при изменении давления на стенки органов (барорецепторы) или при изменении наE пряжения мускулатуры, в которой они находятся.

Хеморецепторы, которые раздражаются различными химическими веществами. Они имеются в сосудах и пищеварительном тракте.

Терморецепторы, воспринимающие температурные изменения, расE сеяны по всей поверхности кожи.

Фоно и фоторецепторы расположены в органах слуха и зрения.

В особую группу надо выделить так называемые болевые рецепторы (ноцицепторы), возбуждаемые раздражениями, в той или иной степеE ни повреждающими покровы тела или внутренние органы. ВозбуждеE ние этих рецепторов интенсивным механическим, химическим и темE пературным раздражением выражается ощущением боли.

Анализаторы обладают чрезвычайно высокой чувствительностью по отношениюкспецифическим, адекватнымраздражителям. ЧувствительE ностьвысокодифференцированныхрецепторовкак,например,глаза,уха, превосходит чувствительность наиболее точных физических приборов.

Минимальная сила раздражителя, при которой возникает ощущеE ние, определяет абсолютный порог ощущения. Порог ощущения не

421

равнозначен порогу раздражения. Отсутствие ощущения при раздраE жении не означает, что раздражение вообще не оказывает никакого дейE ствия на раздражаемый рецептор и не ведет ни к каким физиологичесE ким эффектам.

По мере действия раздражителя в сенсорных системах происходит изменение их чувствительности, выраженное в разных анализаторах в различной степени. Этот процесс приспособления анализаторов к силе и длительности раздражителя носит название адаптации.

Адаптация анализаторов проявляется или в форме понижения чувE ствительности, или в форме повышения ее. Например, по мере воздейE ствия света на глаз чувствительность к свету понижается — развивается адаптация; при помещении в темноту происходит обратный процесс — адаптация к темноте. При темновой адаптации чувствительность глаза может повышаться чрезвычайно — в десятки и даже сотни тысяч раз. То жеявление, тольковыраженноевменеерезкойстепени, наблюдаетсяпри адаптации слуха к тишине. Скорость, с которой изменяется уровень чувE ствительности при адаптации, неодинакова для различных рецепторов.

17.2. Зрительный анализатор 17.2.1. Общая характеристика зрительного анализатора

Зрительный анализатор представлен на периферии сложным по структуре нервнымобразованием —сетчаткой, содержащей светочувстE вительные элементы в виде палочек и колбочек. Специальный светоE преломляющий аппарат обеспечивает фокусирование на сетчатке попаE дающих в глаз лучей. Все эти структуры, окруженные сосудистой и белE ковой оболочками, составляют глазное яблоко.

Адекватным раздражителем для зрительного анализатора являютE ся световые лучи. Видимые лучи занимают в спектре электромагнитE ных волн лишь небольшой участок, ограниченный длиной волны от 750 (красные лучи) до 400 миллимикрон (фиолетовые лучи).

Значение зрительного анализатора не исчерпывается простым разE личием предметов, их освещенности и окрашенности. Зрительные ощуE щения сопровождаются афферентными импульсами от сухожильноE мышечных рецепторов мускулатурыглаза. Эти импульсывозникают при движениях глазного яблока, а также при деятельности мышц, осущеE ствляющих приспособительные изменения в аппарате глаза (изменеE ния ширины зрачка, выпуклости хрусталика). Благодаря совместному действиюзрительного и двигательного анализаторов создается возможE ность различать также пространственную форму предметов, их велиE чину, движение и расстояние.

422

17.2.2. Строение зрительного анализатора

Периферический, или рецепторный, отдел зрительного анализатора

построен очень сложно. Светочувствительный и светопреломляющий аппараты находятся в глазном яблоке.

Стенка глазного яблока, имеющего почти шарообразную форму, соE ставлена тремя оболочками, расположенными друг над другом (рис. 90).

Рис. 90. Строение глаза человека

Оболочки образуют плотную капсулу глазного яблока, внутри коE торойнаходитсяпрозрачное студенистое вещество —стекловидное тело.

Если рассматривать глазное яблоко, то на наружной поверхности его можно видеть фиброзную оболочку, называемуюсклерой, или белE ковой оболочкой. Передний отдел этой оболочки образует прозрачную роговицу. В области заднего полюса глазного яблока белковая оболочка охватывает входящий в глазное яблоко ствол зрительного нерва.

Под склерой лежит сосудистая оболочка, богатая сосудами и пигменE том. Кпередиона постепенно переходит в ресничное, или цилиарное, тело, в котором находятся гладкие мышечные волокна, образующие ресничE ную мышцу. Самый передний отдел сосудистой оболочки, окаймляюE щий в виде кольцеобразной полоски зрачок, носит название радужной оболочки. В радужной оболочке имеются два рода мышц: кольцевые и радиальные. При сокращении кольцевых мышц происходит сужение зрачка, а при сокращении радиальных — его расширение. Таким обраE

423

зом, зрачок играет роль диафрагмы, регулирующей силу света, падаюE щего на светочувствительную оболочку глаза. Присутствие в радужной оболочке пигментных клеток обусловливает цвет глаз.

Позади радужной оболочки находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы и носящее название хрусталика. ХрусE талик заключен в прозрачную капсулу, которая прикреплена посредE ством цинновых связок к цилиарному телу. Сокращение ресничных мышц вызывает изменение кривизныхрусталика, что имеет весьма важE ное значение для приспособления глаза к ясному видению различно удаленных предметов. Пространство между роговой и радужной обоE лочкой носит название передней камеры глаза. Небольшое пространство, расположенное между радужной оболочкой и хрусталиком, называется задней камерой глаза. Обе камеры заполнены водянистой влагой.

Рис. 91. Строение сетчатки глаза

Третья, внутренняя оболочка глазного яблока, или сетчатка, имеE ет сложное строение и содержит светочувствительные элементы, нервE ные клетки и опорные образования (рис. 91). Ее толщина — около 0,5 мм. На вертикальном разрезе сетчатой оболочки глаза можно разE личить десять слоев, из которых десятый слой граничит со стекловидE ным телом глаза, а первый слой примыкает к сосудистой оболочке глаE за. Светочувствительными элементами глаза являются фоторецепторы палочки и колбочки. Количество их в человеческом глазу огромно —окоE ло семи миллионов колбочек и несколько сот миллионов палочек. РасE пределены они по сетчатке неравномерно. На периферии сетчатки преE

424

обладают палочки, а в середине — колбочки. В наружной части палочек находится зрительный пигмент родопсин, который распадается под дейE ствием света. В колбочках содержится зрительный пигмент — йодопсин.

В задней части сетчатки имеются два участка, которые по своему строению отличаются некоторыми особенностями. Место выхода зриE тельного нерва из глазного яблока (сосок зрительного нерва) совсем не содержит светочувствительных элементов. Он носит название слепого пятна. Пробел в поле зрения, связанный с наличием слепого пятна, обычнонезамечается, онкомпенсируетсядеятельностьюсоседнихучастE ков сетчатки.

На расстоянии около 4 мм латерально от слепого пятна лежит учасE ток наиболее ясного видения — желтое пятно. Этот участок, окраE шенный в желтый цвет, содержит преимущественно колбочки. ЦентE ральная часть желтого пятна истончена и имеет углубление — цент

ральную ямку.

Палочки, рассеянные за исключением центральной ямки по всей поверхности зрительного отдела сетчатки, служат для бесцветного, суE меречного зрения. Колбочки обусловливают возможность цветного зрения. Центральная ямка, содержащая почти исключительно колбочE ки, является местом, где острота зрения максимальна. В области ценE тральной ямки каждая колбочка связана через промежуточную бипоE лярную клетку (клетку Догеля) с одной ганглиозной клеткой в девяE том слое сетчатки.

Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается от ганE глиозных клеток девятого слоя сетчатки. Аксоны этих клеток образуют так называемый зрительный нерв, который следует рассматривать не как периферический нерв, а как зрительный тракт. В области основания черепа зрительные нервы правой и левой стороны перекрещиваются. У человека, обладающего бинокулярным зрением, перекрещивается примерно половина нервных волокон зрительного тракта.

После перекреста в каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) половины сетчатки протиE воположного глаза и от наружной (височной) половины сетчатки глаза одноименной стороны.

Волокна зрительного тракта идут не прерываясь к таламической обE ласти, где в наружном коленчатом теле вступают в синаптическую связь с нейронами зрительного бугра. Часть волокон зрительного тракта заE канчивается в верхних буграх четверохолмия. Участие последних необE ходимо для осуществления зрительных двигательных рефлексов, наприE мер, движений головы и глаз в ответ на зрительные раздражения. НаE

425

ружныеколенчатыетелаявляютсяпромежуточнымзвеном, передающим нервные импульсы к коре головного мозга. Отсюда зрительные нейроны третьего порядка направляются прямо к затылочной доле мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора человека находится в задней части затылочной доли. Здесь проецируется преимущественE но область центральной ямки сетчатки (центральное зрение). ПерифеE рическое зрение представлено в более передней части зрительной доли.

17.2.3. Оптическая система глаза

В периферическом отделе зрительного анализатора, помимо светоE чувствительного аппарата, представленного сетчаткой, имеется сложE ная система прозрачных светопреломляющих сред, создающая возможE ность получения на сетчатке отчетливого изображения видимых предE метов. Это так называемая оптическая система глаза.

Падающие на глаз лучи света проходят через ряд преломляющих поверхностей, которыми являются передняя и задняя поверхности роE говицы, хрусталика и стекловидного тела. Ход лучей в этой оптической системе определяется показателем преломления отдельных сред, раE диусом преломляющих поверхностей, а также некоторыми другими оптическими параметрами.

Чем больше преломляющая сила оптической системы, тем короче фокусное расстояние, т. е. расстояние от оптического центра системы до той точки, в которой сходятся преломленные лучи. В офтальмологиE ческой практике принято выражать преломляющую силу в диоптриях. Одна диоптрия (D) соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой равно 1 м.

Аккомодация глаза. Для ясного видения необходимо, чтобы лучи светаотрассматриваемогопредметадавалинасетчаткеотчетливоеизобраE жение. Оптическая система человеческого глаза такова, что параллельE ные лучи, т. е. лучи, падающие на глаз от достаточно удаленного предE мета, фокусируются на сетчатке.

Можно ясно видеть и близко расположенные предметы, лучи от которых падают на глаз расходящимся пучком. Это достигается увелиE чением преломляющей силы оптической системы глаза. Процесс приE способления глаза к ясному видению предметов на различных расстояE ниях носит название аккомодации глаза. Аккомодация глаза осущестE вляется путем перемены преломляющей способности хрусталика блаE годаря изменению его кривизны.

Изменение кривизны хрусталика при аккомодации связано с сокраE щением ресничных мышц глаза. Сокращение этих мышц сдвигает ресE

426

ничное тело кпереди и тем самым расслабляет цинновы связки, натяE гивающие сумку хрусталика. Вследствие расслабления сумки хрусталик в силу присущей ему эластичности приобретает более выпуклую форE му, причем увеличивается главным образом передняя его кривизна. РазE меры передней камеры глаза при этом уменьшаются.

Аккомодация всегда сопровождается изменением величины зрачE ка: если смотреть на предмет, находящийся на близком расстоянии, зрачок суживается; если же смотреть вдаль — расширяется. В связи с аккомодацией наблюдается изменение направления зрительных осей глаза, что проявляется как конвергенция. В нормальных глазах конверE генция и аккомодация находятся в прямом соотношении друг с другом и выражены тем сильнее, чем ближе к глазу находится рассматриваеE мый предмет.

17.2.4. Фотохимические изменения в сетчатке

При действии света в сетчатке глаза происходит ряд физикоEхимиE ческих и структурных изменений. Собственно фоторецепторы (палочE ки или колбочки) устроены таким образом, что под влиянием света определенной длины в них происходит изменение зрительного пигменE та. В палочках находится пигмент родопсин, в колбочках — йодопсин. Последовательность химических превращений родопсина можно охаE рактеризовать следующим образом: при действии света родопсин расE падается на две молекулы — молекулу ретиналя и молекулу опсина. Из этих молекул в темноте происходит восстановление родопсина. Если же произошло полное расщепление его, что имеет место при длительE ном воздействии света, то синтез родопсина может происходить тольE ко при участии витамина А. Витамин А находится в сетчатке адаптироE ванного к темноте глаза и почти отсутствует в сетчатке глаза, адаптироE ванного к свету. Запас витамина А в сетчатке пополняется из пищи. При недостатке витамина А развивается зрительное расстройство — гемеE ралопия, или ночная слепота, которая характеризуется резким пониE жением зрения в сумерки и ночью.

17.2.5. Цветовое зрение

Многообразие цветов может быть разделено на две группы: цвета ахроматические, т. е. «бесцветные», и хроматические, имеющие опреE деленный цветовой тон.

К цветам ахроматическим могут быть отнесены все оттенки серого цвета вместе с белым и черным цветом. Эти цвета отличаются друг от друга только по количеству отражаемых лучей. Чем больше световых

427

лучей отражается от тела, тем оно светлее. Тело, которое полностью поглощало бы все падающие на него лучи, было бы абсолютно черным. Все ахроматические цвета могут быть расположены по светлоте в виде серой шкалы, начиная от чисто белого через различные оттенки серого до черного цвета включительно. Таким образом, светлоту можно опреE делить как большую или меньшую близость света к белому.

Глаз воспринимает световые волны различной длины, так называеE мые хроматические цвета. Обычно в спектре различают восемь основE ных цветов: красный, оранжевый, желтый, желтоEзеленый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый.

Чувствительность нашего глаза к разным цветам спектра неодинакоE ва. Наибольшей цветовой чувствительностьюобладает желтое пятно, ценE тральная часть которого содержит исключительно колбочковый аппарат. По мере же удаления от желтого пятна цветовая чувствительность сетчатE ки уменьшается. В то же время наибольшей чувствительностью к слабым световым (ахроматическим) раздражениям обладает периферический отE дел сетчатки, содержащий преимущественно палочковый аппарат.

Таким образом, можно сделать вывод, что колбочки и палочки явE ляются функционально различными рецепторными клетками. КолбочE ки обеспечивают дневное и цветовое зрения, палочки же — сумеречE ное, т. е. бесцветное зрение. Колбочки характеризуют центральное зреE ние, палочки —периферическое. Это так называемая теория двойственE ности зрительного аппарата.

Из большого числа теорий, предложенных для объяснения цветоE вого зрения, более обоснованной представляется так называемая трех компонентная теория. Согласно данной теории, в сетчатке глаза содерE жится три вида светочувствительных колбочек, соответствующих трем основным цветам — красному, зеленому и синему. Каждый вид колбоE чек возбуждается преимущественно одним из основных цветов, но реаE гирует в меньшей степени и на другие лучи. Поэтому при действии, например, красного цвета возбуждаются не только фоточувствительE ные колбочки, воспринимающие красный цвет, но и в значительно меньшей мере колбочки, воспринимающие зеленый и в меньшей стеE пени синий. Изолированное возбуждение одного вида цветочувствиE тельных элементов вызывает ощущение насыщенного цвета, соответE ствующего одному из основных цветов. При равном раздражении трех цветовоспринимающих элементов возникает ощущение белого цвета.

Острота зрения. Одной из основных функций зрительного аналиE затора является определение пространственных отношений видимых предметов — их величины, формы, степени удаленности и пр.

428

Наиболее простой формой пространственного видения является различие мелких объектов или мелких деталей — так называемая остE рота зрения. Острота зрения характеризуется обычно наименьшим расE стоянием, на котором должны находиться друг от друга две светящиеся точки, чтобы глаз способен был видеть их раздельно. Чем тоньше эта способность различения, тем выше острота зрения.

Раздельное восприятие двух объектов внешнего мира зависит от величины изображения, получающегося на сетчатке. Если изображеE ние на сетчатке меньше определенного предела и световое раздражеE ние захватывает два рядом лежащих светочувствительных элемента сетE чатки (палочки или колбочки), то оба воспринимаемых объекта сливаE ются и различение становится невозможным.

Для исследования остроты зрения пользуются особыми таблицаE ми, на которых нанесены различной величины знаки (буквы, цифры, кольца, крючки) — так называемые оптотипы. Наиболее распростраE ненными являются таблицы, на которых изображены буквы или кольE ца с перерывом, вычерченные так, чтобы ширина перерыва кольца или толщина линий буквы была видна под углом в 1′, 2′, 5′, 10′ и т. д.

Глаз при фиксированном положении воспринимает некоторое проE странство, все точки которого видны одновременно. Это одновременE но видимое глазом пространство, ограниченное нечувствительностью к световым раздражениям крайней периферии сетчатки, носит назваE ние поля зрения.

Для исследования поля зрения пользуются особым прибором — пеE риметром.

17.3. Слуховой анализатор 17.3.1. Общая характеристика слухового анализатора

Слуховой анализатор является структурой, воспринимающей и дифE ференцирующей звуковые раздражения. Периферический рецепторный отдел слухового анализатора приобрел в процессе эволюции специальE ную чувствительность к действию звуковых волн, энергия которых трансформируется им в нервное возбуждение, передающееся в центE ральный отдел анализатора.

Слуховой анализатор человека может воспринимать звуки, частота которых лежит приблизительно в пределах от 20 до 20 000 герц. СлухоE вой анализатор позволяет не только дифференцировать звуковые разE дражения, но и определять направление звука и степень удаленности его источника.

429

17.3.2. Строение слухового анализатора

Периферический отдел слухового анализатора. К периферическому отделу слухового анализатора относятся: 1) звукоулавливающий апE парат — наружное ухо; 2) звукопередающий аппарат — среднее ухо; 3) звукоопределяющий аппарат — внутреннее ухо (улитка с кортиеE вым органом).

К наружному уху относится ушная раковина и наружный слуховой проход (рис. 92). Ушная раковина имеет некоторое значение для ориE ентировки в направлении звука.

Молоточек

Наковальня

Стремечко

Полукружный

канал Слуховой нерв

Внутреннее ухо

Улитка

Ушная

раковина

Евстахиева

труба

Наружный Овальное слуховой окно

проход

Рис. 92. Строение уха

Наружный слуховой проход является слегка изогнутым каналом длиной около 25 мм. Внутренний конец его плотно закрыт барабанной перепонкой, которая отделяет наружное ухо от среднего. Помимо проE ведения звуковых волн к среднему уху, слуховой проход предохраняет барабанную перепонку от внешних повреждающих воздействий.

Среднее ухо занимает в височной кости небольшую полость, выE стланную слизистой оболочкой. От наружного слухового прохода эта полость отделяется барабанной перепонкой, укрепленной с помощью сухожильного кольца в костной части слухового прохода. Барабанная перепонка имеет почти круглую форму (диаметр 8–9 мм) и состоит из плотной фиброзной ткани, покрытой снаружи тонкой кожей, а изнутE ри — слизистой оболочкой. Ее толщина — 0,1–1,15 мм. Середина пеE

430