2 курс / Нормальная физиология / Физиологические_основы_жизнедеятельности_человека_в_экстремальных

Wi 53189 фирмы CSI (США). После проведения серии исследований с гипоксическими смесями в лабораторных условиях все испытуемые перемещались в горы. Указанные выше параметры регистрировались в 1,5, 10 и 30-й дни адаптации в горах.

Исследования показали, что по характеру изменения локальной и пространственной организации структуры взаимодействия компонентов основных ритмов ЭЭГ, динамике мозгового кровообращения, изменениям частоты сердечных сокращений и кислородной сатурации крови при 15-минутном воздействии гипоксических смесей с 8,9%-м содержанием кислорода в азоте всех испытуемых можно разделить на две основные группы – A и Б.

Характерной особенностью пространственновременной организации ЭЭГ у испытуемых группы А в условиях относительного покоя являлось доминирование взаимосвязей волн различных ритмов ЭЭГ с альфа-ритмом (альфа-функциональное ядро), эпицентром локализации которого была затылочно-теменная область (вероятность появления такого типа последовательности волн ЭЭГ составляла р = 0,75 – 0,88) и по мере распространения такого ритма в передние отделы вероятность его появления уменьшалась (рис. 36, а).

Под функциональным ядром мы понимаем ритм, имеющий наибольшую вероятность взаимодействия с другими ритмами, включая взаимосвязи отдельных волн ЭЭГ имеет преимущественную локализацию в определенной зоне коры больших полушарий. В данных локальных центрах вероятность связей с соответствующим ритмом ЭЭГ максимальна, а по мере удаления от них этот тип взаимодействия градуально снижается. Для альфа-ритма – это теменно-затылочные отделы, для бета-ритма – височно-теменные, для тета-ритма – лобно-теменные отделы.

Предварительно отметим, что подобное распространение различных алгоритмов взаимодействия компонентов основных ритмов ЭЭГ индивидуально довольно устойчиво, так как, несмотря на вызванные гипоксией значительные колебания вероятности появления тех или иных связей, описанный ранее пространственный градиент значений каждого ритма практически остается неизменным. Следовательно, оперируя терминами «увеличение» или «уменьшение», мы в дальнейшем будем подразумевать общее взаимосогласованное усиление или ослабление того или иного так называемого функционального ядра.

У лиц группы А на первых минутах воздействия гипоксической смеси происходит незначительное ослабление выраженности функци-

Рис. 36. Локальные и пространственные особенности взаимодействия основных компонентов (волн) ритмики ЭЭГ (а), динамики ЧСС и кислородной сатурации гемоглобина артериальной крови (б) у испытуемого группы А в условиях экспериментальной гипоксии: а — b-b —взаимодействие между бета, а-а —между альфа, t-t —между тета и d-d — между дельта-волнами (на шкале справа показана величина вероятности взаимодействия компонентов ЭЭГ); б —А —кривая изменения ЧСС; В —кривая изменения кислородной

сатурации гемоглобина.

онального ядра в диапазоне альфа-ритма и разрушение взаимосвязей между бета-компонентами. Временная последовательность и пространственная организация тета-ритма остается без изменений (рис. 36, а). В этот период происходит плавное снижение насыщенности артериальной крови кислородом с 98—99 до 78% (рис. 36, б).

С 4–5-й мин гипоксического воздействия, наряду с постепенным снижением уровня сатурации крови кислородом (70–75%), отмечается дальнейшая редукция альфа-функционального ядра (переходы «альфаальфа» с вероятностью р = 0,75–0,88 сохраняются в слабо очерченной

затылочной зоне коры больших полушарий головного мозга). Вместе с тем, отмечается явное усиление вероятности взаимодействия компонентов ЭЭГ в диапазоне тета-ритма. Таким образом, в ходе всего периода гипоксического воздействия у лиц группы А отмечается угнетение взаимосвязей между альфа-компонентами, ослабление взаимосвязей бета-, тета- и дельта-компонентов с альфа-волнами постепенной редукцией альфа-функционального ядра с одновременным усилением функциональной роли тета- и дельта-компонентов в пространственно-временной организации паттерна биоэлектрической активности головного мозга. При этом наибольшая выраженность указанных типов взаимодействия регистрируется в лобных и переднетеменных отделах. Обнаруженные закономерности топографического распределения взаимосвязей тета- и дельта-активности согласуются с описанной ранее В. Б. Малкиным и соавт. (1977) преимущественной локализацией указанных ритмов на III и IV стадиях гипоксии мозга. У лиц данной группы предельное снижение насыщенности с артериальной крови кислородом при дыхании гипоксической смесью в течение 15 мин составило 57–58%.

Частота сердечных сокращений в первые минуты дыхания гипоксической смесью у испытуемых группы А в первые 1–2 мин достигает 90–100 уд./мин. В течение 15 мин может отмечаться периодическое снижение и повышение ЧСС от 90 до 110 уд./мин. В течение 1–2 мин после перевода испытуемых на дыхание атмосферным воздухом ЧСС опускается ниже уровня фона (до 45–50 уд./мин) при фоновом уровне 65–70 уд./мин). Восстановление насыщения крови кислородом в постгипоксический период имеет две четко выраженные фазы: быстрого возрастания кислородной сатурации крови до 80–90% (в первую минуту последействия) и медленного восстановления кислородной сатурации крови до исходного уровня (последующие 2–3 мин) (рис. 36, б).

Несмотря на существенное восстановление кислородной сатурации крови в первые минуты (85–87%) последействия, отмечается дальнейшее угнетение взаимосвязей в диапазоне альфа-ритма, причем уровень вероятности переходов «альфа-альфа» даже в своем эпицентре (затылочных областях) снижается до р = 0,38–0,50. На фоне такого снижения альфа-активности вероятность взаимодействия в диапазоне медленных частот (дельта-ритма) увеличивается (р = 0,25–0,38).

С дальнейшим ростом сатурации крови кислородом в восстановительный период отмечается постепенное нарастание взаимосвязи в диапазоне альфа-ритма и взаимодействия с ним всех остальных частотных составляющих ЭЭГ. К концу 15 мин восстановления выраженность

альфа-функционального ядра практически достигает первоначального уровня (р = 0,75–0,88). Медленноволновые составляющие паттерна ЭЭГ (тета и дельта) имеют тенденцию к постепенному уменьшению, однако их выраженность по сравнению с фоновыми данными остается повышенной.

Полученные нами данные у большинства испытуемых группы А несколько отличаются от схемы изменений ЭЭГ при моделировании высокогорья в барокамере, описанной В. Б. Малкиным и соавт. (1977). Мы не отмечали стадии первичной активации бета-ритма в начале воздействия гипоксической смеси. Практически сразу же начиналось разрушение взаимодействия между альфа-компонентами и их связи с другими ритмами с одновременным усилением вероятности взаимодействия в диапазоне тета-ритма, а с 7–8-й минуты появлялся выраженный дельтаритм, что указывает на нарастание гипоксии мозга.

По мере увеличения времени воздействия гипоксической смеси происходит постепенное повышение объема мозгового кровотока – реографический индекс (РИ) увеличивается от 0,1 до 0,3–0,4 Ом (рис. 37, А, б).

Следует отметить, что только у 5 испытуемых группы А, имеющих описанные выше фоновые особенности структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ, в первые минуты гипоксии возникало некоторое повышение вероятности взаимодействия в диапазоне бета-ритма в лоб- но-теменных отделах (р = 0,25–0,38) на фоне незначительной регрессии альфа- и тета-связей. Характерно, что за первые минуты гипоксии сатурация крови кислородом у этих лиц снизилась с 98–99 до 62–63%. С 4–5-й минуты острого гипоксического воздействия происходило дальнейшее угнетение взаимосвязей с альфа- и бета-компонентами, которое нарастало в процессе проведения пробы с параллельным значимым приростом взаимодействия в диапазоне тета-ритма, а с 7-8-й минуты и дель- та-ритма. Следует обратить особое внимание, что у данных испытуемых, в отличие от остальных представителей группы А, величина мозгового кровотока на протяжении всего периода гипоксического воздействия не повышалась, а постепенно уменьшалась (в начале гипоксического воздействия РИ = 0,25 Ом, в конце РИ = 0,15) (рис. 37, А, а). С первой минуты периода восстановления происходило постепенное нарастание выраженности альфа-функционального ядра, которая к 15-й минуте последействия достигала фонового уровня.

В первые сутки пребывания представителей данной группы в горах происходит некоторая активация альфа-функционального ядра, особенно в затылочных областях, где вероятность взаимодействия между

Рис. 37. Изменение интенсивности мозгового кровотока при воздействии гипоксической смеси (А) и в условиях высокогорья (Б): а, б — кривые испытуемых группы А; в, г — кривые испытуемых группы Б.

альфа-компонентами достигает своего максимального значения (Р = 0,88–1,0) (рис. 38). В этот период отмечается прирост интенсивности мозгового кровообращения (от РИ = 0,1 до РИ = 0,38 Ом) (рис. 37, Б). К 5-м суткам адаптации к условиям высокогорья альфа-активность с уровнем вероятности взаимодействия между компонентами в диапазоне самого ритма р = 0,75–0,88 охватывает практически всю поверхность больших полушарий головного мозга на фоне снижения интенсивности мозгового кровообращения до РИ = 0,2 Ом. К 10-м суткам пребывания в горах, сформировавшийся алгоритм взаимодействия между основными компонентами ЭЭГ, а также интенсивность мозгового кровообращения практически возвращаются к первоначальным (фоновым) значениям (рис. 38 и 37, Б).

Рис. 38. ЭЭГ-карты перестроек структуры взаимодействия компонентов ЭЭГ у испытуемых группы А в разные сроки адаптации в горах. Обозначения те же, что и на рис. 36.

Пояснения в тексте.

У испытуемых группы Б фоновая картина локальной и пространственной организации структуры взаимодействия основных компонентов ЭЭГ имеет примерно равномерное распределение значений вероятностей взаимодействия (рис. 39, а). Альфа-переходы с вероятностью взаимодействия р = 0,50–0,63 регистрируются по всей поверхности коры головного мозга, однако наибольшая их выраженность отмечается в слабо очерченной затылочной зоне, где уровень вероятности взаимодействия компонентов на градацию выше и составляет р = 0,63–0,75. Структура взаимодействия в диапазоне тета- и бета-ритмов равномерно распределена по всей поверхности гемисфер с одинаковым уровнем вероятности взаимодействия компонентов (р = 0,25–0,36).

В первые минуты гипоксии, когда сатурация крови кислородом снижается с 98–99 до 73–74%, происходит скачкообразный всплеск альфа-ритма с охватыванием практически всей поверхности полушарий мозга и ростом вероятности взаимодействия альфа-компонентов с р = 0,50–0,63 до р = 0,63–0,88. Существенного изменения в структуре взаимодействия между остальными составляющими частотного спектра ЭЭГ в этот период не происходит. С продолжением гипоксического воз-

Рис. 39. Топографические особенности взаимодействия компонентов ЭЭГ (а), динамики ЧСС и насыщенности крови кислородом (б) у испытуемого группы Б в условиях экспериментальной гипоксии. Обозначения те же, что и на рис. 36.

действия и падением величины насыщения крови кислородом до 60% (рис. 39, б) на фоне нарастания взаимосвязи в диапазоне медленных частот происходит угнетение функциональной роли альфа-ритма в организации пространственно-временного паттерна ЭЭГ.

У испытуемых группы Б величина кровенаполнения головного мозга во время всего периода воздействия острой гипоксии имеет тенденцию к плавному увеличению, однако, величина этого прироста значительно ниже, чем у испытуемых группы А и составляет РИ = 0,09 Ом в начале и РИ = 0,12 Ом в конце гипоксического воздействия (см. рис. 37, А, г).

Восстановительный период характеризуется продолжением тенденции

кугнетению вероятности взаимодействия компонентов в диапазоне альфа-ритма и незначительному росту взаимодействия компонентов в диапазоне бета-ритма. За 15 мин постгипоксического периода возврата

кисходной структуре взаимодействия компонентов ЭЭГ не происходит. В первые 1–2 мин дыхания гипоксической смесью уровень кислородной сатурации крови снижался до 60–70% с последующим постепенным падением до 45–50%. ЧСС увеличивалась и к 3-й минуте достигала 110– 130 уд. /мин, несколько снижаясь к концу гипоксического воздействия (до 90–110 уд. /мин).

Впериод последействия ЧСС снижалась ниже уровня фона. Обращает на себя внимание наличие колебаний ЧСС в процессе воздействия экспериментальной гипоксии. Более детальный анализ показал, что это связано с включением разных механизмов повышения минутного объема крови. В первые минуты острой гипоксии организм пытается увеличить минутный объем крови преимущественно за счет повышения ЧСС, но через 5-7 мин стратегия меняется – ЧСС снижается и увеличивается ударный объем крови за счет более экономного режима деятельности сердца. Однако эту составляющую довольно сложно отделить от отрицательного инотропного влияния гипоксии на сердце.

В1-е сутки пребывания лиц группы Б в горах (рис. 40) локальная и пространственная организация структуры взаимодействия основных компонентов ЭЭГ меняется следующим образом: выраженность функционального ядра в диапазоне альфа-ритма заметно возрастает и своего максимального значения достигает к 10-м суткам адаптации (уровень вероятности появления переходов «альфа-альфа» в затылочных областях составляет р = 0,75–0,88, в лобно-теменных – р = 0,63–0,75, при р = 0,63–0,75 и р = 0,50–0,60 в фоне соответственно). Вероятности взаимодействия между медленно-волновыми компонентами ЭЭГ к концу 10-го дня пребывания в горах на высоте 3200 м снижается.

Величина мозгового кровотока в первый день пребывания в горах увеличивается незначительно, постепенно несколько снижаясь к 10-м суткам адаптации (рис. 37, Б).

На рис. 36 и рис. 39 приведены особенности локальной и пространственной организации структуры взаимодействия только в диапазоне отдельных ритмов (переходы «бета-бета», «альфа-альфа», «тета-тета», «дельта-дельта»), хотя компьютерная программа позволяет количественно оценить и особенности взаимодействия между собой всех возможных 16 комбинаций между компонентами разных ритмов. Однако,

Рис. 40. ЭЭГ-карты перестроек структуры взаимодействия компонентов ЭЭГу испытуемого группы Б в разные сроки адаптации в горах. Обозначения те же, что и на рис. 36.

чтобы представить эту информацию в виде ЭЭГ-карт, потребовалось бы слишком много места, что не позволяет сделать объем данного раздела.

В настоящей работе этот пробел может быть несколько возмещен рис. 42, на котором представлены ориентированные вероятностные графы взаимодействия всех компонентов ЭЭГ испытуемого С-ва до и при острой гипоксии.

Видно, что в структуре взаимодействия основных компонентов ЭЭГ

вусловиях фона доминируют связи волн всех диапазонов с альфа-рит- мом (наличие альфа-функционального ядра), наиболее выраженные

взатылочных областях (рис. 41, а).

На 11-й минуте острого гипоксического воздействия происходит разрушение прежней структуры взаимодействия основных компонентов ЭЭГ. Доминирующая роль альфа-ритма в организации паттерна ЭЭГ практически исчезает (за исключением затылочных областей, где вероятность взаимодействия между альфа-компонентами и связей с ними волн других частотных диапазонов остается более высокой), характер взаимодействия компонентов ЭЭГ в лобных, теменных и височных областях головного мозга становится равновероятным.