2 курс / Нормальная физиология / Кровообращение_Смирнов_В_П_,_Копылова_С_В_

м2, что в 1500 раз превышает поверхность тела человека. Такая поверхность эритроцитов обусловлена их большим числом и своеобразной формой. Они имеют форму двояковогнутого диска и при поперечном разрезе напоминают гантели (рис.5).

Рис. 5. Эритроцит человека. Нормальная форма (дискоцит) × 10000

При такой форме в эритроцитах нет ни одной точки, которая бы отстояла от поверхности более чем на 0,85 мкм. Имеющиеся соотношения поверхности и объема способствуют оптимальному выполнению основной функции эритроцитов – переносу кислорода от органов дыхания к клеткам организма.

Разрушение эритроцитов происходит несколькими путями. Во-первых, вследствие механического травмирования при циркуляции по сосудам, при этом чаще разрушаются молодые эритроциты. Во-вторых, посредством клеток мононуклеарной фагоцитарной системы, которых особенно много в печени и селезенке, фагоцитирующих часть эритроцитов. В-третьих, в результате их гемолиза. При старении эритроциты становятся сферичнее и гемолизируются прямо в циркулирующей крови (рис.6).

Рис. 6. Эритроцит человека. Видоизмененные формы: эхиноциты (указаны стрелками), сфероцит с выростами (указано двойной стрелками). × 3200 (препарат И.Ш. Нижарадзе).

31

Процесс разрушения оболочки эритроцитов, вследствие которого происходит выход гемоглобина в плазму, называется гемолизом. Различают несколько видов гемолиза.

Осмотический гемолиз возникает в гипотонической среде, при этом кровь становится прозрачной («лаковая кровь»). Мерой осмотической стойкости (резистентности) эритроцитов является концентрация раствора хлористого натрия, при которой начинается гемолиз. У человека границы стойкости эритроцитов находятся в пределах от 0,4% до 0,34% (в растворе такой концентрации разрушаются все эритроциты). При некоторых заболеваниях осмотическая стойкость эритроцитов снижается, т.е. гемолиз начинается при более высоких концентрациях раствора хлористого натрия.

Химический гемолиз происходит под воздействием веществ, разрушающих белково-липидную оболочку эритроцитов (эфир, хлороформ и др.).

Механический гемолиз возникает при сильных механических воздействиях на кровь (например, встряхивание ампулы с донорской кровью).

Термический гемолиз наблюдается при замораживании и размораживании крови. Разрушение оболочки эритроцитов при этом происходит кристалликами льда.

Биологический гемолиз возникает при попадании в кровь химических веществ, образующихся в живых организмах (при переливании несовместимой крови, под влиянием иммунных гемолизинов, при действии биологических ядов, например, при укусе змей, пчел и т.д.).

Лейкоциты. Это белые кровяные клетки, в которых имеется ядро и цитоплазма. Лейкоциты вместе с кроветворной тканью образуют белый росток крови или лейкон. Общее количество лейкоцитов в крови составляет 4,0– 9,0×109/л. Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, а уменьшение – лейкопенией. Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз. Физиологический лейкоцитоз наблюдается после приема пищи, во время беременности, при мышечной работе, сильных эмоциях, болевых ощущениях. Реактивный лейкоцитоз возникает при воспалительных процессах и инфекционных заболеваниях. Физиологический лейкоцитоз по своей природе является перераспределительным, реактивный лейкоцитоз обусловлен повышенным выбросом клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм.

Лейкоциты

•ЛЕЙКОЦИТЫ

•Общее количество: 4,5–9× 109/л

4500–9000 в 1 мкл

•2 класса: гранулоциты (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы) и агранулоциты (лимфоциты и моноциты)

4 ПУЛА ГРАНУЛОЦИТОВ:

•костномозговой – 30%; зрелые клетки 3–4 дня

32

•тканевой – 50%; 4–5 дней

•Каждый час 3×109 гранулоцитов выходит в кровь из костного мозга и столько же переходит из крови в ткани

Лейкопения наблюдается при некоторых инфекционных заболеваниях. Неинфекционная лейкопения связана главным образом с повышением радиоактивного фона, применением ряда лекарственных препаратов и пр.

Все виды лейкоцитов обладают в различной степени амебовидной подвижностью. При наличии определенных химических раздражителей лейкоциты могут проходить через эндотелий капилляров и перемещаться к раздражителю (микробу, распадающейся клетке организма, инородным телам или комплексу антиген-антитело), при достижении которого лейкоцит поглощает его (фагоцитирует), а затем с помощью своих пищеварительных ферментов переваривает его (рис.7).

Рис. 7. Схема фагоцитоза

Кроме того, лейкоциты выделяют ряд важных для защиты организма веществ: антитела, обладающие антибактериальными и антитоксическими свойствами, вещества фагоцитарной реакции и заживления ран.

Влейкоцитах содержится целый ряд ферментов: протеазы, пептидазы, липазы, дезоксирибонуклеазы и др. Лейкоциты способны адсорбировать на своей поверхности некоторые вещества и переносить их.

Большая часть лейкоцитов (более 50%) находится за пределами сосудистого русла, около 30% – в костном мозге. Очевидно, для лейкоцитов, за исключением базофилов, кровь играет роль, прежде всего, переносчика – она доставляет их от места образования к тем зонам организма, где они необходимы.

Взависимости от того содержит ли цитоплазма зернистость или она однородна, лейкоциты делят на две группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). К зернистым лейкоцитам относятся: эозинофилы, базофилы, нейтрофилы. К незернистым относят: лимфоциты и моноциты. В клинике при оценке количества лейкоцитов имеет значение не только их общее

33

количество, но и процентное соотношение всех форм лейкоцитов, что получило название лейкоцитарной формулы (лейкограммы). Лейкограмма здорового человека характеризуется постоянством и представлена в таблице 6.

Таблица 6.

Нейтрофилы – самая большая группа белых кровяных телец, они составляют 50–75% всех лейкоцитов. Свое название они получили за способность их зернистости окрашиваться нейтральными красками. В зависимости от формы ядра нейтрофилы делятся на метамиелоциты (юные), палочкоядерные и сегментоядерные.

Влейкоформуле юные (метамиелоциты) нейтрофилы составляют не более 1%, палочкоядерные – 1–5%, сегментоядерные – 45–70%. При ряде заболеваний содержание молодых форм нейтрофилов значительно увеличивается.

Вкрови циркулирует не более 1% имеющихся в организме нейтрофилов. Основная их часть сосредоточена в тканях. Наряду с этим в костном мозге имеется резерв, превосходящий число циркулирующих нейтрофилов в 50 раз. Выброс их в кровь происходит по первому требованию организма.

Основная функция нейтрофилов – защита организма от проникших в него микробов и их токсинов. Нейтрофилы первыми пребывают на место повреждения тканей, т.е. являются авангардом лейкоцитов. Их появление в очаге воспаления связано со способностью к активному передвижению. Они выпускают псевдоподии, проходят через стенку капилляров и активно перемещаются в тканях к месту проникновения и размножения микробов.

Эозинофилы составляют 1–5% всех лейкоцитов. Зернистость в их цитоплазме окрашивается кислыми красками (эозином в красный цвет), что и определило их название. Эозинофилы обладают фагоцитарной способностью, но из-за малого количества в крови их роль в этом процессе невелика. Основная функция эозинофилов заключается в обезвреживании и разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, комплексов антиген-антитело.

Базофилы (0–1% всех лейкоцитов) представляют самую малочисленную группу гранулоцитов. Их крупная зернистость окрашивается основными красками (гематоксилином – в синий и фиолетовый цвет), за что они и получили свое название. Функции базофилов обусловлены наличием в них биологически активных веществ. Они, как и тучные клетки соединительной ткани, продуцируют гистамин и гепарин, поэтому эти клетки объединены в

группу гепариноцитов. Количество базофилов нарастает во время

34

регенеративной (заключительной) фазы острого воспаления и немного увеличивается при хроническом воспалении. Гепарин базофилов препятствует свертыванию крови в очаге воспаления, а гистамин расширяет капилляры, что способствует рассасыванию и заживлению.

Моноциты составляют 2–10% всех лейкоцитов, способны к амебовидному движению, проявляют выраженную фагоцитарную и бактерицидную активность, превращаясь в тканях в макрофаги. Моноциты фагоцитируют до 100 микробов, в то время как нейтрофилы – лишь 20–30. Моноциты появляются в очаге воспаления после нейтрофилов и проявляют максимум активности в кислой среде, в которой нейтрофилы теряют свою активность. В очаге воспаления моноциты фагоцитируют микробы, а также погибшие лейкоциты, поврежденные клетки воспаленной ткани, очищая очаг воспаления и подготавливая его для регенерации. За эту функцию моноциты называют дворниками организма.

Лимфоциты составляют 20–40% белых кровяных телец. У взрослого человека содержится 1012 лимфоцитов общей массой 1,5 кг. Лимфоциты в отличие от всех других лейкоцитов способны не только проникать в ткани, но и возвращаться обратно в кровь (рис.8, 9). Они отличаются от других лейкоцитов

итем, что живут не несколько дней, а 20 и более лет (некоторые на протяжении всей жизни человека).

Лимфоциты представляют собой центральное звено иммунной системы организма. Они отвечают за формирование специфического иммунитета и осуществляют функцию иммунного надзора в организме, обеспечивая защиту от всего чужеродного и сохраняя генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты обладают удивительной способностью различать в организме свое

ичужое вследствие наличия в их оболочке специфических участков – рецепторов, активирующихся при контакте с чужеродными белками. Лимфоциты осуществляют синтез защитных антител, лизис чужеродных клеток, обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, иммунную память, уничтожение собственных мутантных клеток и др.

Лимфоциты условно делятся на две большие группы: Т-лимфоциты (тимусзависимые) и B-лимфоциты (бурсазависимые).

Т-лимфоциты образуются в красном костном мозге, дифференцировку проходят в вилочковой железе (тимусе), а мигрируют в селезенку, лимфатические узлы или циркулируют в крови. Различают три функциональные группы Т-лимфоцитов (при антигеннезависимой дифференцировке): Т-хелперы (помощники) при стимуляции которыми B- лимфоциты превращаются в плазматические клетки (плазмоциты, или плазматоциты), которые в свою очередь вырабатывают антитела (табл. 7).

35

Рис. 8. Лимфоцит крови человека. «Микроворсинчатый» тип. × 14 000.

Рис. 9. Лимфоцит крови человека. «Сглаженный» тип. × 14 000.

Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции В-лимфоцитов и поддерживают постоянное соотношение различных форм лимфоцитов. Т- киллеры (убийцы) непосредственно осуществляют реакции клеточного иммунитета (рис.10, 11). Они, взаимодействуя с чужеродными клетками или своими, приобретшими несвойственные им качества (опухолевые клетки, клетки-мутанты), разрушают их. Данная функциональная группа лимфоцитов сохраняет генетический гомеостаз.

В-лимфоциты образуются в костном мозге, дифференцировку проходят в лимфоидной ткани кишечника, червеобразного отростка, небных и глоточных миндалинах. Их основная функция в создании гуморального иммунитета путем выработки антител, которые при встрече с соответствующими им инородными веществами связывают их и нейтрализуют, тем самым подготавливая процесс последующего фагоцитоза.

36

Рис. 10. Взаимодействие Т-лимфоцита и макрофага.

Рис. 11. Взаимодействие Т-лимфоцитов и В-лимфоцитов

37

Тромбоциты, или кровяные пластинки – плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 2–5 мкм (рис. 12). Количество тромбоцитов в крови человека составляет 300×109/л (300 000 в 1 мм3). Имеют место суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью. Увеличение содержания тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение

– тромбоцитопенией.

Рис. 12. Тромбоциты человека: неактивированные (указано стрелкой) и активированные (указано двойными стрелками) формы. × 7000 (препарат А.Ю. Александровой).

Главной функцией тромбоцитов является участие в гемостазе, за счет способности прилипать к чужеродной поверхности (адгезия), а также склеиваться между собой (агрегация) под влиянием разнообразных причин. Тромбоциты продуцируют и выделяют ряд биологически активных веществ: серотонин, адреналин, норадреналин, а также вещества, получившие название пластинчатых факторов свертывания крови. Кровяные пластинки способны выделять из клеточных мембран арахидоновую кислоту и превращать ее в тромбоксаны, которые, в свою очередь, повышают агрегационную активность тромбоцитов (рис. 13).

Рис. 13. Каскад арахидоновой кислоты.

38

Эти реакции происходят под действием фермента циклооксигеназы. Тромбопластинки способны к передвижению за счет образования псевдоподий и фагоцитозу инородных тел, вирусов, иммунных комплексов, тем самым,

выполняя защитную функцию (рис. 14).

Рис. 14 Тромбоциты крысы, прилипшие к стенке аорты в зоне повреждения эндотелиального слоя. × 1600 (препарат А.А. Миронова, В.А. Миронова). Большая часть тромбоцитов активирована; имеет несколько микроотростков. В левом нижнем углу виден участок подэндотелиального слоя, не покрытый тромбоцитами.

Тромбоциты содержат большое количество серотонина и гистамина, которые влияют на величину просвета и проницаемость капилляров, определяя тем самым состояние гистогематических барьеров (табл. 8).

Тромбоциты образуются в красном костном мозге из гигантских клеток мегакариоцитов. Мегакариоцит «проталкивает» часть своей цитоплазмы (в виде

39

отростков) в щели капилляров красного костного мозга; после этого фрагменты цитоплазмы отделяются в виде тромбопластинок (тромбоцитов).

Продукция тромбоцитов регулируется тромбоцитопоэтинами, которые синтезируются в костном мозге, селезенке, печени. Различают тромбоцитопоэтины кратковременного и длительного действия. Первые усиливают отщепление тромбоцитов от мегакариоцитов и ускоряют их поступление в кровь. Вторые способствуют дифференцировке и созреванию мегакариоцитов.

Активность тромбоцитопоэтинов регулируется интерлейкинами (ИЛ-6 и ИЛ-11). Количество тромбоцитопоэтинов повышается при воспалении, необратимой агрегации тромбоцитов. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет от 5 до 11 дней. Разрушаются кровяные пластинки в клетках системы макрофагов.

2.6 Группы крови

Во всем мире компоненты крови широко применяются с лечебной целью. Однако несоблюдение правил гемотрансфузии может стоить человеку жизни. При переливании необходимо предварительно определить группу крови, произвести пробу на совместимость. Главное правило переливания – эритроциты донора не должны агглютинироваться плазмой реципиента.

В эритроцитах людей находятся особые вещества, называемые агглютиногенами. В плазме крови находятся агглютинины. При встрече одноименного агглютиногена с одноименным агглютинином происходит реакция агглютинации эритроцитов с последующим их разрушением (гемолизом), выходом гемоглобина из эритроцитов в плазму крови. Кровь становится токсичной и не может выполнять своей дыхательной функции.

Основные цели гемотрансфузии

1.Заместительная (восстановление дыхания, кровообращения, водного баланса)

2.Гемостатическая

3.Стимулирующая и иммунобиологическая

4.Дезинтоксикационная

5.Диуретическая

6.Гипосенсибилизируюшая

7.Питательная

8.Реологическая

9.Обменная

40