2 курс / Нормальная физиология / Кровообращение_Смирнов_В_П_,_Копылова_С_В_

цифры свидетельствуют о несомненной важности синусоидальных клеток в функции печени и требуют тщательного изучения их в условиях патологии. К синусоидальным клеткам относятся звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера), эндотелиальные клетки Ито и ямочные клетки (рис. 150).

Звездчатые ретикулоэндотелиоциты обладают всеми свойствами клеток гистиомоноцитарного профиля и осуществляют органоспецифические функции печени. Клетки Купфера локализуются преимущественно вокруг портальных трактов, в центре долек их значительно меньше. Они фагоцитируют различные иммуногены из крови, оттекающей от кишечника, и задерживают поступление их в общий кровоток. Звездчатые ретикулоэндотелиоциты лежат на эндотелиальной выстилке синусоидов или внедряются в нее, тем самым, обеспечивая целостность стенки синусоидов.

Рис. 150. Печень крысы.

× 9000. В просвете синусоида видна купферовская клетка (К) с многочисленными отростками. Желчные канальцы указаны стрелками.

Клетки Ито расположены в перисинусоидальном пространстве. Эти клетки участвуют в интралобулярном фиброгенезе и синтезе коллагена III типа. Эндотелиальные клетки Ито составляют около 70% всех синусоидальных клеток.

Ямочные клетки содержат гранулы, характерные для эндокринных клеток. Функция их неизвестна, у человека эти клетки не обнаружены.

5.4 Регуляция печеночного кровотока

Нейрогуморальная и гемодинамическая регуляция печеночного кровотока осуществляется через систему сфинктеров, расположенных по ходу

231

портального русла (рис. 151). Эта система в норме обеспечивает приспособление кровотока к деятельности органов брюшной полости, а также выполняет функцию депонирования крови в портальном русле и печени. Входные сфинктеры расположены в местах перехода мелких разветвлений воротной вены и артериол в синусоидные капилляры, а выходные сфинктеры – в области впадения синусоидных капилляров в центральную вену и центральной вены в междольковую. Роль дополнительного сфинктера портального русла играет мышечный слой средней оболочки стенок артерий и артериол, входящих в систему печеночного кровотока. Тонус этого слоя и определяет величину притока крови в портальное русло.

Рис. 151. Зоны, увеличивающие сопротивление кровотоку в печени.

1 – артериальный сфинктер; 2 – печеночная артерия, 3 – портальная венула, 4 – синусоид, 5 – центральная венула, 6 – сублобулярная венула, 7 – вход центральной венулы в сублобулярную, 8 – выходной сфинктер, 9 – купферовская клетка, 10 – артериолярный сфинктер, 11 – входной сфинктер.

Одним из основных условий нормального кровообращения в сосудистой системе является разность давления между ее точками. В системе печеночного кровотока артериальная кровь под давлением 110–120 мм рт. ст. поступает в первую сеть капилляров, где оно понижается до 10–15 мм рт. ст. В воротной вене давление составляет 5–10 мм рт. ст., а в печеночных венах – 0–5 мм рт. ст. Таким образом, разность давления в начальном и конечном отделах портального русла, обеспечивающая поступательное движение крови, составляет свыше 100 мм рт. ст. Внеорганные сосуды печени также имеют мышечный слой, что способствует пропульсивному движению крови. Возможно, что ток портальной крови происходит также за счет ритмичных сокращений селезенки.

232

Иннервацию и нервную регуляцию печеночного кровотока осуществляет чревное сплетение, содержащее как симпатические, так и парасимпатические волокна. Важную роль в регуляции печеночного кровотока играет эндокринная система. Введение адреналина или норадреналина в общий кровоток вызывает сужение афферентных сосудов печени и синусоидных капилляров, спазм входных сфинктеров и расслабление выходных сфинктеров. Одновременно повышается давление в воротной вене. Серотонин заметно суживает сосуды системы воротной вены, АКТГ значительно увеличивает печеночный кровоток. Ацидоз, гипоксия, гипотермия и другие факторы ухудшают микроциркуляцию

впечени.

Кнаиболее информативным и распространенным методам исследования печеночного кровотока относятся спленопортография, интраоперационная портография и спленопортоманометрия, позволяющие судить о гемодинамике портального русла и локализации патологического процесса, блокирующего портальный кровоток. Особенности артериального кровообращения отражают целиакография и реогепатография. Зондирование печеночных вен (измерение давления, контрастирование) дает информацию о состоянии выводящей системы портального русла.

Нарушения кровотока в системе печеночного кровотока обусловлены изменениями количества притекающей крови, сопротивления ее оттоку, бокового давления на стенки сосудов и реологических свойств крови.

Поступление крови в воротную вену может увеличиваться в процессе пищеварения, однако в этом случае оно превышает кровоток в покое не более чем на 50%. Существенно возрастает кровенаполнение венозных сосудов органов брюшной полости при воспалительных процессах, например перитоните. Уменьшение поступления крови в воротную вену возможно при резких изменениях положения тела (ортостатический коллапс), при ишемии кишечника в результате кровопотери, тяжелой механической травмы и др.

Нарушения оттока крови из системы сосудов воротной вены, приводящие обычно к повышению давления в ней, могут быть вызваны сердечной недостаточностью, сужением или тромбозом печеночных вен, а также возрастанием сопротивления кровотоку в сосудах печени в результате изменений их тонуса под влиянием нервных и особенно гуморальных факторов или сужения их просвета, например, при развитии цирроза печени. Повышение внутрибрюшного давления при асците, метеоризме, атонии кишечника и др. также сопровождается нарушениями портального кровотока. Изменения реологических свойств крови, например, увеличение ее динамической вязкости, способствует замедлению кровотока в воротной вене.

При затруднении оттока крови через печеночные вены или возрастании ее притока в печени может депонироваться до 20% общего объема крови. Сосуды печени, выполняя функцию шлюзов, играют большую роль в регуляции системной гемодинамики. Задержка крови в синусоидных капиллярах печени увеличивает экстравазацию жидкости в перисинусоидальные пространства, что

233

имеет значение для регуляции водно-солевого обмена. В депонировании крови в портальном русле принимают участие селезенка и сосуды кишечника.

Расстройства печеночного кровотока сопровождаются нарушениями обменных процессов в печени и ее функций. Так, при наложении экковского соустья (анастомоз между нижней полой и воротной веной с одновременной перевязкой выше него воротной вены) кровоток через печень и потребление кислорода уменьшаются на 50%; это заметно влияет на белковый обмен, прежде всего на синтез мочевины. При выраженных расстройствах кровоснабжения печени, в первую очередь артериального, и развитии глубокой гипоксии значительно нарушаются энергетический обмен и сопряженные с ним процессы периаминирования и синтеза белков, особенно плазмы крови.

234

6.КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧЕК

Впроцессе жизнедеятельности в организме человека образуются значительные количества продуктов обмена, которые уже не используются клетками и должны быть удалены из организма. Кроме того, организм должен быть освобожден от токсичных и чужеродных веществ, от избытка воды, солей, лекарственных препаратов. Органы, названные выделительные функции, называются выделительными, или экскреторными. К ним относят почки, легкие, кожу, печень, желудочно-кишечный тракт.

Главное назначение органов выделения – это поддержание постоянства внутренней среды организма. Экскреторные органы функционально взаимосвязаны между собой. Сдвиг функционального состояния одного из этих органов меняет активность другого. Например, при избыточном выведении жидкости через кожу при высокой температуре снижается объем диуреза. Нарушение процессов выделения неизбежно ведет к появлению патологических сдвигов гомеостаза вплоть до гибели организма.

Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие - не имеют такой связи.

Выделительная, или экскреторная, функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты и т.д.

Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.

Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотически активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).

Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).

Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.

Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).

Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.

Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона - эритропоэтина.

235

Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза - урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.

Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).

Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ.

Отличительной особенностью почек является то, что кровь здесь используется не только для трофики органа, но и для образования мочи. Таким образом, для полного удаления продуктов метаболизма и чужеродных веществ из организма почкам необходимо более интенсивное кровоснабжение по сравнению с другими органами.

6.1 Морфофункциональная характеристика почечного сосудистого русла

Почечная артерия (a. renalis) отходит от брюшной аорты и представляет собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек она делится на несколько междолевых артерий (aa. interlobares), которые проходят в мозговом веществе между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междолевых артерий отходят дуговые артерии (aa. arcuatae), располагающиеся в соединительнотканной прослойке между корковым и мозговым веществом почки. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии (aa. interlobulares) – сосуды диаметром 20–50 мкм, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам (рис. 152).

Рис. 152. Микрососуды почки крысы.

Коррозионный препарат. × 600. Выделен переход дуговой артерии (ДА) в междольковую, которая в свою очередь делится на приносящие артериолы, заканчивающиеся сосудистыми клубочками (К).

Сразу после входа в клубочковую капсулу артериолы распадаются на клубочковые капилляры, которые формируют почечный клубочек (рис. 153).

236

Рис. 153. Почка крысы.

Почечное тельце (часть париетального листка капсулы Шумлянского-Боумена удалена). × 1700. Видны петли клубочковых капилляров, покрытые висцеральным эпителием. Между висцеральным и париетальным листками расположено щелевидное пространство полости капсулы нефрона.

Сосудистый клубочек имеет примерно 50 капиллярных петель, стенки которых представляют клубочковый фильтр (рис. 154). Он состоит из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны.

Рис. 154. Схема строения капиллярной петли почечного клубочка.

1 – просвет капилляра; 2 – эндотелий; 3 – базальная мембрана; 4 – подоцит; 5 – педикулы.

Эпителий клубочка, или подоцит, состоит из крупного клеточного тела (20–30 мкм) с ядром в основе его, митохондриями, пластинчатым комплексом и другими включениями. Цитоплазма дает большие отростки-трабекулы, от которых в виде узких стебельков отходят малые отростки, или педикулы. Педикулы «опираются» на базальную мембрану, приподнимая тело подоцита и формируя так называемое подподоцитарное пространство. В этом пространстве переплетаются педикулы соседних клеток, образуя сложный лабиринт из щелей шириной от 30 до 100 им. Через межпедикулярные щели, как полагают

237

большинство исследователей, фильтрат плазмы может поступать в полость капсулы Шумлянского-Боумена, минуя цитоплазму подоцита.

Эндотелий капилляров клубочка представлен цитоплазматической пластинкой, лежащей на базальной мембране и пронизанной через довольно правильные промежутки порами размером до 100 им. На этом основании эндотелиальную пластинку называют lamina fenestrata и полагают, что через нее плазма проходит как через своеобразное сито.

Базальная мембрана клубочка. В настоящее время известно, что из трех элементов почечного фильтра только базальная мембрана представляет собой непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы ШумлянскогоБоумена. Базальная мембрана имеет толщину 120–200 нм и содержит поры диаметром 5–15 нм. Размеры этих пор определяют функцию мембраны как фильтра. При нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проницаемость этих веществ ограничена высокой скоростью фильтрации (рис. 155, 156).

Рис. 155. Висцеральный эпителий капсулы нефрона.

× 20 00. Видна ядросодержащая часть подоцита, от которой отходят крупные первичные отростки, делящиеся на более тонкие вторичные отростки – цитотрабекулы. От последних под прямым углом отходят короткие и тонкие отростки – педикулы, которые

интердигитируют с педикулами смежных подоцитов.

По выходе из клубочковой капсулы капилляры объединяются снова и образуют выносящие клубочковые артериолы, которые вновь распадается на капилляры, густо оплетающие проксимальные и в меньшей мере дистальные отделы канальцев, обеспечивая их кровью. Таким образом, междольковые артерии дважды распадаются на артериальные капилляры. В этом состоит принципиальная особенность строения капиллярной системы почек, получившей название «чудесной сети». Междольковые артерии образуют многочисленные анастомозы, играющие важную компенсаторную роль.

238

Рис. 156. Ультраструктура клубочкового капилляра.

БМ – базальная мембрана; ЦЭ – цитоплазма эндотелиоцитов; Эр – эритроцит; Тр – тромбоцит; Пц – подоцит; Пд – педикулы.

В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую капиллярную сеть, переходят в венозные. Последние, сливаясь, образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой почки. От них берут начало междольковые вены, впадающие в дуговые, а последние – в междолевые вены, располагающиеся по ходу соответствующих артерий. Междолевые вены, сливаясь, образуют почечную вену, которая в свою очередь впадает в нижнюю полую вену (рис. 157).

Рис. 157. Схема кровообращения в кортикальной и юкстамедуллярной зонах почки I – клубочек кортикальной зоны; II – клубочек юкстамедуллярной зоны; 1 – юкстамедуллярный кровоток; 2 – прямая артерия; 3 – перитубулярные интеркапиллярные анастомозы; 4 – прямые венулы; 5 – дуговая вена; 6 – венозный капсулярный анастомоз. Стрелками показана локализация клапанно-

сфинктерных образований.

239

Большое значение для полипотентной функции почек имеют клетки юкстагломерулярного аппарата (ЮГА), которые продуцируют гормоны, влияющие на уровень артериального давления и обмен электролитов и воды

(рис. 158).

ЮГА представлен гранулированными эпителиоидными клетками в стенке приносящей артериолы клубочка, скоплениями недифференцированных клеток в углу между приносящей и выносящей артериолами (lacis) и эпителиальной пластинкой извитой части дистального канальца там, где каналец подходит к сосудистому клубочку (macula densa). Гистогенетически этот комплекс клеток расценивается как нейромиоэпителиальный и связан в первую очередь с сосудистым руслом почек.

Клетки приносящей артериолы – эпителиоидные клетки ЮГА – являются местом образования ренина в почках, причем инкреция ренина стимулируется симпатической нервной системой (доказана симпатическая иннервация клеток ЮГА).

Считают, что степень гранулированности эпителиоидных клеток отражает функциональную их активность.

Недифференцированные клетки между приносящей и выносящей артериолами были названы «lacis».

Рис. 158. Схема строения юкстагломерулярного аппарата.

I – эпителиоидные клетки; II – macula densa; III – клетки lacis; 1 – приносящая артериола клубочка; 2 – дистальный каналец; 3 –выносящая артериола; 4 – мезангиум; 5– просвет капилляра клубочка; 6 – висцеральный листок капсулы клубочка; 7 – париетальный листок капсулы клубочка.

Показана топографическая, генетическая и функциональная близость клеток lacis к клеткам мезангиума, возможность трансформации их при определенных условиях в эпителиодные клетки приносящей артериолы. Не исключено, что эти клетки обладают персистирующей инкреторной активностью. Имеется достаточно оснований считать мезангиальные клетки «резервными» клетками ЮГА.

240