2 курс / Нормальная физиология / Введение_в_физиологию_высшей_нервной_деятельности_Вопросы_и_ответы

ГБОУ ВПО «Смоленская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития РФ

Кафедра нормальной физиологии

Введение в физиологию высшей нервной деятельности

( Вопросы и ответы)

1920-2012

Смоленск 2012

УДК 612. 833.81

Введение в физиологию высшей нервной деятельности (экзаменационные вопросы и эталоны ответов). Учебное пособие. В. А. Правдивцев, А. В. Евсеев, Л. П. Нарезкина. Смоленск: Изд-во: СГМА. – 2012.– 37 с.

В основу учебного пособия положены расширенные тексты лекции по наиболее сложным разделам классической физиологии ВНД, прочитанные сотрудниками кафедры нормальной физиологии Смоленской государственной медицинской академии на лечебном, педиатрическом, стоматологическом факультетах в течение 2007–2011 гг.

Предназначено для обучения студентов медицинских вузов, испытывающих трудности с освоением раздела ВНД в силу разбросанности первичного материала по многочисленным руководствам. Может быть использовано в качестве дополнительного источника информации при подготовке к итоговым занятиям, экзаменам студентами медицинских, педагогических вузов, институтов физической культуры, студентами психологических факультетов университетов, изучающих механизмы поведения.

Рецензенты:

доктор медицинских наук профессор Н. Ф. Фаращук

доктор медицинских наук профессор А. В. Авчинников

Смоленская государственная медицинская академия

Коллектив авторов, 2012. Все права авторов защищены. Ни одна часть данного пособия не может быть воспроизведена любым способом без разрешения авторов.

2

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС – ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ, ФОРМИРУЮЩАЯСЯ В ПРОЦЕССЕ СОЧЕТАНИЙ ИНДИФФЕРЕНТНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ С БЕЗУСЛОВНЫМ ПОДКРЕПЛЕНИЕМ

Что изучает высшая нервная деятельность?

Высшая нервная деятельность (ВНД) - раздел физиологии, основанный И. П. Павловым, изучает механизмы поведения. Приоритетной проблемой ВНД является условный рефлекс – механизмы его образования, торможение условных рефлексов. Параллельно в рамках ВНД изучают эмоции, сон, память, многие другие вопросы. И. П. Павлов определил ВНД как науку об условных реф-

лексах, составляющих фундамент приспособительной активности животных и человека в сре- де обитания.

Что такое ориентировочно-исследовательский рефлекс, какова его биологическая значи- мость?

Зафиксируем в специальном станке подопытную собаку. Включаем звукогенератор. Из динамика раздается негромкий звук. Обычно на первое предъявление незнакомого звукового раздражителя у собаки возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс. Он проявляется в повороте головы в сторону источника внезапно возникшего раздражителя, в повышении уровня внимания.

В рамках ориентировочно-исследовательского рефлекса проводится оценка биологического каче- ства нового раздражителя. И. П. Павлов характеризовал ориентировочно-исследовательский рефлекс как рефлекс на новизну, рефлекс "что такое?". При многократном повторении раздражителя, вызвавшего ориентировочно-исследовательский рефлекс, фактор новизны исчезает, исчезает и ориентировочно-исследовательский рефлекс, он угасает. Раздражитель (в нашем случае -

звуковой) становится индифферентным.

Приведите пример выработки условного рефлекса

Включаем звуковой индифферентный раздражитель на 15 с. Через 10 с изолированного действия звукового раздражителя даем собаке порцию пищи в виде мясосухарного порошка. Иначе – про-

водим сочетание звукового раздражителя с пищевым подкреплением.

В первом сочетании реакции собаки будут отмечаться только на пищу. При попадании пищи в полость рта возбуждаются рецепторы, в последующем активируются слюноотделительные центры продолговатого мозга, при этом запускается отделение слюны. Слюноотделительная реакция

на введение пищи в полость рта представляет собой безусловный рефлекс.

Проводим второе и последующие сочетания звукового раздражителя с пищевым подкреплением. Через несколько сочетаний опытная ситуация изменяется. Проявляется это в том, что слюноот-

делительная реакция животного начинает запускаться на включение звукового раздражителя с

опережением по отношению к действию пищевого раздражителя. При поедании пищи слюно-

отделение у собаки усиливается (безусловный рефлекс). Вместе с тем в опыте наблюдаем новую

рефлекторную реакцию, выработанную в ходе эксперимента – отделение слюны на включение звука. Принимая во внимание тот факт, что приобретенная реакция у собаки сформировалась при определенных условиях, И. П. Павлов назвал ее условным рефлексом.

Дайте определение понятия «условный рефлекс»

Под условным рефлексом понимают приспособительную реакцию, опосредованную высшими отделами ЦНС, возникающую в процессе сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным подкреплением на основе образования временной связи между центральным возбуждением от

действия индифферентного раздражителя и центральным возбуждением при запуске безус- ловного рефлекса.

3

Чем отличаются условные рефлексы от безусловных?

1.Условные рефлексы осуществляются при обязательном участии высших отделов ЦНС – коры больших полушарий и связанных с ней ближайших подкорковых структур. Безусловные рефлексы, в основном, реализуются низшими отделами ЦНС.

2.Условные рефлексы характеризуют индивидуальные навыки, приобретенные в ходе обучения в конкретной среде обитания. Безусловные рефлексы – это врожденные рефлекторные акты, при-

сущие всем представителям вида.

3.Условные рефлексы реализуются в результате формирования временных связей в ЦНС. Временные связи устанавливаются в ходе выработки условных рефлексов каждый раз заново. Безусловные рефлексы реализуются по анатомически закрепленным путям передачи возбуждения от сенсорных рецепторов через конкретные нервные центры с выходом на соответствующие эффекторы.

4.Условные рефлексы представляют собой предупредительную (сигнальную) деятельность ор-

ганизма. По условным сигналам организм заранее готовится к жизненно важным для него событиям. Условнорефлекторное реагирование – это реагирование с опережением по отношению к биологически значимым событиям, которые с большей или меньшей вероятностью могут возникнуть в будущем. Безусловные рефлексы – это адаптивные реакции организма в ответ на дей-

ствие конкретных наличных раздражителей.

Каковы правила выработки условных рефлексов?

1. Необходимо сочетание двух раздражителей: индифферентного раздражителя и раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. 2. Необходимо, чтобы действие индифферентного раздражителя, который мы хотим сделать условным, предшествовало действию раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. 3. Индифферентный, в последующем – условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным раздражителем. 4. Для выработки условных рефлексов необходим нормальный функциональный статус ЦНС. Под наркозом, в состоянии комы, в состоянии глубокого сна деятельность ЦНС существенно изменена, что практически исключает выработку условных рефлексов. 5. Желательно в процессе выработки условного рефлекса оградить животное от посторонних раздражителей, вызывающих ориентиро- вочно-исследовательский рефлекс, затрудняющий выработку текущего условного рефлекса.

Как классифицируются условные рефлексы?

1. В зависимости от природы условных сигналов условные рефлексы разделяются на две груп-

пы: натуральные (естественные) и лабораторные (искусственные).

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на условные раздражители, которые являются естественными спутниками безусловного подкрепления. Натуральным условным рефлексом можно считать отделение слюны и желудочного сока у собаки на вид пищи в ходе поддразнивания животного, например, мясом. Натуральным условным рефлексом можно считать оборонительный рефлекс у собаки на вид кнута или палки.

Лабораторные (искусственные) условные рефлексы – это условные рефлексы, вырабатываемые на условные сигналы лабораторного происхождения. В естественной среде обитания свет электрической лампочки никогда не выступает сигналом предстоящего кормления, однако в лабораторных условиях вполне возможно сведение светового сигнала электрической лампочки и пищевого подкрепления в единый комплекс. В этом случае вспышка света выступает как условный сигнал, запуская у животного пищевую реакцию.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее, являются более стойкими в сравнении с лабораторными условными рефлексами.

4

2.В зависимости от сенсорного качества условных сигналов различают условные рефлексы - све-

товые, звуковые, тактильные, интероцептивные и т. д. В понятии “световой условный рефлекс” выражено то, что условный рефлекс выработан на световой раздражитель.

3.В зависимости от биологического качества подкрепления (безусловного рефлекса) различают условные рефлексы - оборонительные, вырабатываемые на базе болевого подкрепления, пищевые, вырабатываемые на базе пищевого подкрепления, половые, статокинетические и т. д. В понятии “болевой условный рефлекс” выражено то, что некоторый условный рефлекс выработан на базе болевого подкрепления.

4.В зависимости от внешней картины условнорефлекторного акта различают условные рефлексы - двигательные, секреторные, сердечные, сосудистые, и т. д. В понятии “секреторный услов-

ный рефлекс” выражено то, что в ходе реализации условного рефлекса имеет место выделение секрета, например, слюны.

5.В зависимости от процедуры выработки условные рефлексы подразделяются на следовые и на- личные. Следовые условные рефлексы это условные рефлексы, вырабатываемые на условные

сигналы, подкрепляемые безусловным раздражителем после прекращения действия условного раздражителя. Наличные условные рефлексы - это условные рефлексы, вырабатываемые на ус-

ловные сигналы, подкрепляемые безусловным раздражителем, действующим на фоне условного сигнала.

Наличные и следовые условные рефлексы различаются между собой по скорости выработки и стойкости. Наличные условные рефлексы вырабатываются быстрее, однако, следовые являются более стойкими.

Вышеописанные критерии дают возможность достаточно детально описать структуру любого условного рефлекса. Например, проводим сочетания вспышки света с пищевым подкреплением. Изолированное действие условного сигнала - 10 с, далее на фоне светового раздражителя даем собаке пищу. В ходе опыта следим за секрецией околоушной слюнной железы. Какой условный рефлекс мы выработали? Согласно рассмотренным критериям – это лабораторный, световой,

пищевой, секреторный, наличный условный рефлекс.

Как выработать условный рефлекс на время?

Если собаке регулярно давать небольшие порции еды через 10-минутные интервалы времени, у нее постепенно формируется новый тип поведения. В частности, собака будет к окончанию каждого 10-минутного временного интервала выделять слюну и проявлять двигательную пищевую реакцию, демонстрируя с опережением к предстоящему кормлению условную пищевую реакцию на время.

Можно ли выработать условный рефлекс, используя в качестве подкрепления изменения в организме, вызванные лекарственными веществами? Приведите пример

Можно. Если несколько раз сочетать во времени действие звукового индифферентного раздражителя с введением в кровь апоморфина, вещества, раздражающего клетки рвотного центра, вскоре образуется типичный условный рефлекс – звуковой раздражитель начинает запускать во время своего действия акт рвоты.

Можно ли воспроизвести условнорефлекторно патологические изменения в организме? Приведите пример

Можно. Морским врачам известен условнорефлекторный механизм возникновения морской бо-

лезни у человека, ранее страдавшего тяжелыми ее приступами. Так, человек, оказываясь на берегу и увидев качающийся на волнах корабль, внезапно начинает чувствовать себя плохо, у него возникает тошнота, рвота. Приступы условнорефлекторного укачивания у людей, склонных к вести- булопатиям, могут отмечаться при рассматривании картин с изображением разбушевавшейся морской стихии. Аналогичный эффект иногда наблюдается и при просмотре кинофильмов с демонстрацией шторма на море.

5

Охарактеризуйте механизм образования условных рефлексов по И. П. Павлову

Отметим 3 постулата, которые позволили И. П. Павлову сформулировать гипотезу, объясняющую механизм образования условных рефлексов.

1.Постулат о коре головного мозга, где осуществляется контакт индифферентного и безус-

ловного возбуждений. Представления об образовании условных рефлексов преимущественно на корковом уровне сложились в результате опытов на декортицированных животных. В таких опытах констатировали невозможность выработки полноценных условных рефлексов.

2.Постулат о корковых очагах индифферентного (далее условного) раздражителя и безуслов-

ного рефлекса. При действии индифферентного, например, светового раздражителя в затылочной коре головного мозга возникает ограниченный очаг возбуждения. И. П. Павлов обозначил его как корковое представительство условного раздражителя (КПУР). Очаг в соматосенсорной коре, формирующийся в результате поступления туда болевой импульсации, И. П. Павлов обозна-

чил как корковое представительство безусловного рефлекса (КПБР ) – рис. 1-А.

3. Постулат о временной связи – основы выработки условного рефлекса. В процессе выработки условного рефлекса условный раздражитель постепенно начинает запускать ту жизненно важную реакцию, которая всегда возникает при действии безусловного подкрепления. Объяснение этого феномена, данное И. П. Павловым, сводилось к тому, что в ходе выработки условного рефлекса между КПУР и КПБР устанавливается в результате проторения пути функциональная связь, получившая название временной связи – рис. 1- B. С момента установления временной связи между

двумя очагами формирование условного рефлекса считается завершенным. В этой ситуации условный сигнал, поступающий в кору головного мозга в КПУР, по каналу временной связи получает доступ к КПБР, что обеспечивает запуск поведенческой реакции, характерной для безусловного раздражителя – рис. 1-С.

Рис. 1. Этапы образования условного звукового болевого рефлекса по Павлову

А – первое сочетание звукового раздражителя с болевым подкреплением. B – В ходе сочетаний между КПУР и КПБР образовалась временная связь. С – включаем звуковой условный раздражитель – возбуждение поступает в КПУР, далее по каналу временной связи в КПБР, что вызывает

поведенческую болевую реакцию в условиях отсутствия реального болевого подкрепления.

6

С точки зрения современных представлений события, последовательность которых была отмечена И. П. Павловым, развиваются не столько в макропространствах коры головного мозга, сколько в цитоплазме одиночных нейронов, расположенных в самых различных зонах головного мозга и подкорковых областей. Природа цитоплазматической временной связи – нейрохимическая. Результатом образования цитоплазматической временной связи является синтез молекул нейроноспецифических белков. В последующем молекулы новых белков могут встраиваться в постсинаптические мембраны синапсов, опосредующих реакции нейронов на условный раздражитель. В результате – эффективность синапсов повышается. Это проявляется в том, что ответные реакции нейронов на условный раздражитель усиливаются, приближаясь по своим характеристикам к ответам на безусловный раздражитель (теория синапсомодификации, объясняющая механизм изменения рисунка ответных реакций нейронов на действие условного раздражителя в результате его сочетаний с безусловным подкреплением, рис. 2).

Рис. 2. Динамика импульсной активности коркового нейрона в процессе выработки оборонительного условного рефлекса. А - растровая диаграмма активности нейрона в 1-10 сочетаниях условного сигнала с болевым подкреплением. То же – в 11-20 сочетаниях условного сигнала с болевым подкреплением. С - отметки включения условного сигнала и подкрепления.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА

Нарисуйте упрощенную схему функциональной системы целенаправленного пищедобыва- тельного поведенческого акта (условный пищевой рефлекс). Охарактеризуйте последова- тельность событий в составе функциональной системы пищедобывательного поведенческо- го акта.

Рис. 3. Упрощенная схема функциональной системы (П. К. Анохин) целенаправленного пищедобывательного поведенческого акта

Ведущая роль в инициации поведенческого акта всегда принадлежит исходным потребностям организма. Применительно к пищедобывательному поведенческому акту речь идет о потребнос- тях в питательных веществах, расходуемых в процессе метаболизма. Концентрация питательных веществ в крови (регулируемая константа) уменьшается (рис.3-1), что приводит к возбужде-

7

нию рецепторов константы (рис. 3-2) и, как следствие, к активации гипоталамического центра голода (ЦГ) (рис. 3-3).

Комплекс возбуждений, поступающих в кору головного мозга от центра голода, вызывающий

и поддерживающий эмоционально окрашенное чувство голода, получил название пищевой мо-

тивации, или мотивации голода. Мотивационные возбуждения (М) – основа для развертывания в ЦНС механизмов, организующих конкретный поведенческий акт (рис. 3-4), ориентированный на достижение в среде обитания полезного результата (рис. 3-5), обеспечивающего повышение кон-

центрации питательных веществ в крови.

Назовите и охарактеризуйте основные стадии развертывания целенаправленного поведенче- ского акта (рис. 4)

Первой стадией любого поведенческого акта является стадия афферентного синтеза, в рамках которой в коре объединяются 4 вида афферентных возбуждений. К ним относятся мотивацион-

ные возбуждения (М), определяющие ответ на вопрос: «Что делать в первую очередь». Далее –

возбуждения, извлекаемые из памяти, определяющие ответ на вопрос: «Как это делалось в про-

шлом». Далее – возбуждения от обстановки, или обстановочная афферентация, определяющая ответ на вопрос: «Как это сделать наилучшим образом в данной обстановке». Далее – пусковые возбуждения (к ним относятся условные сигналы), или пусковая афферентация, определяющая

ответ на вопрос: «В какой момент времени следует развернуть поведенческий акт».

Вторая стадия поведенческого акта - стадия принятия решения. Значение стадии принятия решения сводится к следующему: 1. Принятие решения освобождает организм от многочисленных степеней свободы в организации развития поведения, оставляя единственную возможность для развертывания поведенческого акта. 2. Принятие решения является переходным моментом развертывания функциональной системы поведенческого акта, после которого все комбинации возбуждений в ЦНС приобретают исполнительный характер.

Третья стадия – стадия, в рамках которой запускается центральная программа целенаправлен-

ного поведенческого акта (программа действия), определяющая последовательность включения в работу вегетативных и соматических эффекторов, формирующих внешнюю картину поведенче- ского акта. Параллельно запуску центральной программы в ЦНС формируется аппарат акцеп-

тора результатов действия (АРД).

Какие функции в составе целенаправленного поведенческого акта выполняет акцептор ре- зультатов действия?

АРД – это аппарат прогнозирования и оценки свойств полезного поведенческого результата путем сопоставления центральной модели результатов с обратной афферентацией от рецеп- торов, характеризующих реально полученный полезный результат (рис. 4).

Опыт каждого человека убеждает в том, что, стремясь к достижению каких-либо поведенческих результатов, основные параметры результатов, к которым организм стремится, сначала конкретизируются мысленно, т. е. идеально. Представление о том, что должно быть получено в результате поведенческого акта у человека – это и есть АРД. В последующем идеальная модель результатов (АРД) сопоставляется с реальными полезными результатами (ПР) в процессе сравнения модели результатов с тем, что получилось в действительности (подробнее см. ниже).

Четвертая стадия развертывания функциональной системы – поведенческий акт (действие), обнаруживающий себя в изменениях вегетативных (слюноотделение, изменение работы сердца, дыхания и т. д.) и соматических (сокращение скелетных мышц) эффекторов.

Пятая стадия – получение в ходе реализации поведенческого акта конкретных полезных ре-

зультатов (ПР) и их оценка в АРД.

Параметры полезных результатов воспринимаются сенсорными рецепторами (РПР). Импульсация от рецепторов формирует поток обратной афферентации, поступающей в АРД. На нервных клетках в составе АРД модель результатов оценивается на основе её сопоставления с обратной

8

афферентацией. Качество полученного в ходе поведенческого акта полезного результата (ПР) с небольшим отставлением оценивается вторично по показателю влияния его на гомеостатическую константу (Е), с которой он связан (рис. 4). Например, если собака в условнорефлекторном пищевом поведенческом акте получила полноценную еду, концентрация питательных веществ в крови реально повышается, что, в свою очередь, устраняет сигнализацию о сдвигах соотвествующей константы гомеостаза. Последнее приводит к устранению избыточной активности центра голода. Мотивация голода исчезает, поведенческий акт на этом заканчивается.

Рис. 4. Схема функциональной системы (П. К. Анохин) целенаправленного пищедобывательного поведенческого акта

Каковы физиологические последствия «положительного» и «отрицательного» вариантов оценок в АРД достигнутого в ходе поведенческого акта конечного поведенческого резуль- тата?

1. Поведенческий акт завершается положительно, информация о достигнутом результате полностью совпадает с его моделью в АРД. В случае «положительной» оценки достигнутых в ходе по-

веденческого акта результатов (к чему организм стремился, то и получил) АРД активирует ап-

парат биологически положительных эмоций (АЭм), что приводит к формирования эмоции удовлетворения результатами поведенческого акта. Положительная эмоция – сигнал успешно-

го окончания поведенческого акта, своеобразная награда за выполненный поведенческий акт. Интересно, что положительная эмоция обеспечивает фиксацию в долговременной памяти соответ-

ствующей программы, обеспечившей успешное выполнение поведенческого акта.

2. Поведенческий акт завершается отрицательно – с ошибками в достижении необходимого результата, при этом модель результатов в АРД не совпадает с тем, что было получено в ходе пове-

денческого акта. В этом случае возникает реакция рассогласования (организм стремился к од- ному, а получил другое). В случае рассогласования АРД активирует аппарат биологически отрицательных эмоций. Степень рассогласования может быть различной. В случае незначитель-

ного рассогласования обычно возникает ориентировочно-исследовательская реакция (« в чем де- ло, почему не получилось?»), в случае значительного рассогласования – возникает биологически отрицательная реакция неудовольствия (досады) с выраженным негативным эмоциональным компонентом.

9

В чем заключается приспособительный смысл включения биологически отрицательных эмоций при возникновении в АРД реакции рассогласования?

Адаптивный смысл заключается в том, что биологически отрицательная эмоция выступает как сигнал поведенческой неудачи, мобилизующей организм на формирование повторного, более совершенного поведенческого акта.

Следует обратить внимание на чисто медицинские аспекты биологически отрицательных эмоций человека, возникающих с ситуациях конфликта при невозможности достижения крайне необходимых полезных результатов. В конфликтных ситуациях отрицательные эмоции легко трансформируются в состояние эмоционального стресса (см. ниже), на базе которого могут возникать нарушения в работе сердечно-сосудистой системы (артериальная гипертензия, спазмы коронарных сосудов), желудочно-кишечного тракта (язвенные поражения слизистой желудка, кишечника), иммунной системы организма (иммунодефицит) и т. д.

Можно ли считать, что архитектоника функциональной системы пищедобывательного условнорефлекторного акта приложима к другим поведенческим актам?

Рассмотренная схема является универсальной, ее можно использовать для описания структуры поведенческих актов любой биологической или социальной модальности.

Приведите краткое описание основных стадий целенаправленного поведенческого акта.

1. Стадия афферентного синтеза. 2. Стадия принятия решения. 3а. Стадия формирования программы поведенческого акта. 3б. Стадия формирования акцептора результатов действия (АРД). 4. Стадия выхода программных импульсаций на вегетативные, соматические эффекторы и изменение их активности – действие, или поведенческий акт. 5. Стадия получения полезных поведенческих результатов действия, формирование потока обратной афферентации. 6. Стадия оценки параметров полученных результатов на элементах АРД (сопоставление афферентной модели полезных результатов в АРД с реально полученными результатами действия). Запуск аппарата положительных эмоций в ситуации совпадения АРД с обратной афферентацией. Завершение развития функциональной системы происходит при адекватном воздействии поведенческого результата на параметры гомеостатической константы.

В ситуации несовпадения АРД с обратной афферентацией осуществляется запуск ориенти-

ровочно-исследовательского рефлекса или биологически отрицательной эмоции с последующим формированием новой функциональной системы более адаптивного поведенческого акта.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Какие различают виды торможения условных рефлексов?

1. Внешнее, или безусловное, торможение. 2. Внутреннее, или условное, торможение.

Охарактеризуйте разновидности внешнего (безусловного) торможения

Гаснущий тормоз. Если во время процедуры поддразнивания собаки кормом экспериментатор внезапно включает вблизи собаки свет, пищевая активность животного будет тормозиться.

В данной ситуации причиной торможения условнорефлекторной активности является ориен- тировочно-исследовательский рефлекс на первое предъявление нового светового раздражителя. Ориентировочно-исследовательский рефлекс по мере повторения раздражителя, исчезает. Угасание ориентировочно-исследовательского рефлекса приводит к тому, что выраженность торможения текущей пищевой условнорефлекторной деятельности постепенно ослабевает – отсюда название «гаснущий тормоз».

10