2 курс / Нормальная физиология / Введение_в_физиологию_высшей_нервной_деятельности_Вопросы_и_ответы

Что характерно для парадоксального ( быстроволнового) сна?

1. Для этой стадии характерным являются быстрые движения глазных яблок, отсюда еще одно ее название – REM- стадия (от англ. rapid eye moving – быстрые движения глаз, рис. 8, В). Далее

– если испытуемого разбудить во время парадоксальной стадии сна, он обычно сообщает о только что пережитом сновидении. Учитывая, что стадия парадоксального сна присуща всем людям, можно сделать заключение, что все люди видят сны, даже те, кто это отрицает.

2. Если для медленноволнового сна характерно снижение вегетативных функций, для парадок-

сального сна, напротив, характерно оживление вегетативных функций организма. Иногда для характеристики вегетативных сдвигов во время парадоксального сна используют такое образное понятие как “вегетативная буря”, проявляющаяся в повышении артериального давления, учаще-

нии пульса, нерегулярном дыхании, увеличении потребления кислорода тканями, усилении обмена веществ, усилении гормональной активности.

3. Во время парадоксального сна наблюдается резкое снижение мышечного тонуса. Интересно , что на фоне сниженного мышечного тонуса, особенно тонуса антигравитационных мышц, наблю-

дается усиление фазной активности скелетной мускулатуры, проявляющейся в подергивании мышц лица, вздрагивании конечностей, сжимании пальцев рук.

Рис. 9. Фазы сна у кошки. На электрограммах 1, 2 - параметры электроэнцефалограммы (ЭЭГ), 3 - электромиограмма (ЭМГ), 4 - электроокулограмма (ЭОГ), 5, 6 - нейронная активность.

А - Бодрствование, глаза открыты. На ЭЭГ (1, 2) регистрируются быстрые низкоамплитудные ритмы, на ЭМГ (3) в средней части отмечается усиление активности из-за поворота головы, синхронизированного с движениями глаз на ЭОГ (4). Нейронная активность (5, 6) моторной коры имеет регулярный характер.

Б - Медленноволновый (синхронизированный) сон. На ЭЭГ (1, 2) - высокоамплитудная низкочас-

тотная ритмика, отмечается снижение ЭМГ и ЭОГ активности, разряды нейронов группируются в пачки ( 5, 6).

В - Парадоксальный сон (REM-сон). На ЭЭГ (1, 2) регистрируются быстрые низкоамплитудные ритмы, напоминающие ритмы ЭЭГ бодрствующей кошки, на ЭМГ (3) почти полное угнетение электромиограммы (мышцы расслаблены), на ЭОГ (4) - отмечаются всплески быстрых движений глаз. Активность нейронов носит выраженный пачечный характер (5, 6).

31

Рис. 10. Электроэнцефалографические стадии сна у 12-летнего ребенка (по А. Н. Шеповальни-

кову). А - альфа-ритм бодрствование. B – легкая сонливость. C – поверхностный сон. D – появление выраженных дельта-волн. E – глубокий медленноволновый сон, регистрируется дельта-

ритм. Р – парадоксальный сон, регистрируется низкоамплитудная нерегулярная активность, напоминающая ЭЭГ бодрствующего человека.

Стадии сна формируют циклы сна, длительность которых составляет примерно 1,5 часа. В течение ночи наблюдается до 5-6 циклов.

Выраженность стадий сна зависит от возраста. У новорожденных парадоксальная стадия сна составляет в его структуре 60%, у взрослых до – 25%. У пожилых лиц продолжительность парадоксальной стадии сна еще меньше.

Какое значение имеет парадоксальный сон для жизнедеятельности человека?

Парадоксальная стадия сна, как выяснилось, оказалась особо важной для обеспечения нормаль-

ной жизнедеятельности. Показано, что если человека избирательно лишать парадоксальной стадии сна, это приводит к нарушениям его психической деятельности. “Американский исследователь Демент в течение пяти ночей лишал испытуемых парадоксального сна. Это приводило к тому, что уже в первую ночь эксперимента парадоксальный сон начинался у испытуемых до 22 раз, а в последующем – до 30 раз. Днем испытуемые были возбуждены, рассеяны, их движения были неуверенными, наблюдались расстройства памяти. После пяти опытных ночей Демент вынужден был прервать эксперимент, т. к. у испытуемых были отмечены галлюцинации. Характерно, что после того, как всем испытуемым была предоставлена возможность нормально спать, они спали бо-

лее суток, в основном, в стадии парадоксального сна.” ( Цит. по К. В. Судакову).

Высказывают следующие гипотетические предположения о функциональной предназначенности парадоксального сна. 1. Во время парадоксального сна происходит очищение нервной системы от метаболитов, накопившихся при бодрствовании. 2. Во время парадоксального сна обеспечивается подготовительный восстановительный период для постепенного перехода организма к бодрствованию. 3. Во время парадоксального сна происходит “сбрасывание” накопившейся ненужной информации для обеспечения приема новой информации. 4. Во время парадоксального сна осуществляется трансформация кратковременной памяти в долговременную. 5. Во время парадоксального сна запускается механизм сновидений, направленный на разрешение эмоциональных

проблем организма.

Охарактеризуйте гуморальные механизмы сна

Одной из первых теорий сна была гуморальная теория, согласно которой сон наступает в результате постепенного накопления в бодрствующем организме гипнотоксинов, в процессе сна они, якобы, разрушаются (Р. Лежандр и Г. Пьерон, 1910). Доказательством настоящей теории послужили факты с переливанием крови бодрствующей собаке от собаки, подвергнутой суточному насильственному бодрствованию. Было показано, что если бодрствующей собаке перелить кровь подопытной собаки, она засыпает.

32

Гуморальная теория сна не получила подтверждения при наблюдении в лаборатории П. К. Ано- хина за поведением сросшихся девочек-близнецов. Особенность наблюдавшихся близнецов за-

ключалась в том, что они имели раздельную нервную систему и общее кровообращение. В процессе общения с близнецами выяснилось, что они могли проявлять различное отношение ко сну, что невозможно было объяснить циркуляцией в крови гипнотоксинов. Было показано, что в ходе жизнедеятельности одна девочка могла спать, а другая могла бодрствовать, при этом у девочек-

близнецов регистрировалась ЭЭГ с совершенно разными параметрами.

Новейшие исследования показали, что полностью сбрасывать гуморальные механизмы, обеспе-

чивающие процесс сна, нельзя. Очевидно, гуморальные механизмы не являются первичными, тем не менее, они существуют, о чем свидетельствуют конкретные наблюдения.

Так, при электрической стимуляции срединной зоны таламуса у подопытного кролика имеет место усиление синхронизации волн ЭЭГ, замедление ритмов ЭЭГ и возникновение сонного состояния. Если опыт провести на двух кроликах, у которых хирургическим путем образованы сосудистые анастомозы, обеспечивающие общность мозгового кровообращения, выясняется, что сти-

муляция ядер таламуса у первого кролика вызывает засыпание не только первого, но и через ко- роткий промежуток времени второго кролика (Ж. Монье, 1965). В дальнейшем, от спящих кро-

ликов из таламической области получали диализат. Как выяснилось, введение диализата или же выделенного из него вещества пептидной природы другим кроликам провоцировало появление у них на ЭЭГ дельта-ритма, при этом отмечалось снижение моторной активности и наступление сноподобного состояния. Так был открыт пептид, вызывающий дельта-сон (ПВДС).

Из гуморальных факторов, модулирующих течение сна, отметим аргинин-вазотоцин (АВТ), пептид, экстрагированный из нейрогипофиза. У человека введение АВТ усиливает глубину пара- доксального сна в результате того что АВТ избирательно угнетает серотонин-продуцирующие нейроны ствола мозга, контролирующие механизм медленноволнового сна. Уровень АВТ в ликво-

ре человека с возрастом постепенно снижается, что объясняет причины постепенного умень- шения длительности у пожилых именно парадоксального сна.

Помимо упомянутых гуморальных факторов, описаны и другие факторы пептидной природы, имеющие отношение к регуляции глубины сна. К ним относятся вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), бета-эндорфин. Пептидом, прерывающим сон, является тиреотропный гормон.

Нейрофизиологические механизмы сна. Как был открыт центр сна, где он располагается, что такое «активный» сон по Павлову, что такое «пассивный» сон по Павлову. Какие функ- ции реализует восходящая ретикулярная формация среднего мозга, что такое подкорковый центр бодрствования? Какая теория сна объединила представления Павлова и Гесса о ней- рофизиологических механизмах сна?

Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что при различных сосудистых, опухолевых поражениях подкорковых образований мозга у пациентов отмечаются нарушения сна. Постепенно сложилось представление о том, что в подкорковых структурах имеются центры сна – гипноген-

ные центры, участвующие в регуляции циклов бодрстование-сон.

Вопрос о наличии подкорковых центров сна был подвергнут экспериментальному изучению в лаборатории швейцарского физиолога В. Гесса (1931). Он показал, что если электроды располагаются в неспецифических ядрах таламуса в ответ на низкочастотное электрическое раздражение указанных структур подопытные кошки засыпают. Поведенческие признаки сна сопровождались у животных появлением медленных волн на ЭЭГ, типичных для медленноволнового сна. После прекращения раздражения, животные просыпались.

Позже установили, что наибольшей гипногенной активностью обладает зона переднего гипота-

ламуса (Ренсон, Наута). Было показано, что при локальном повреждении переднего гипоталамуса животные перестают спать. Этот и некоторые другие факты послужили основанием рассмат-

ривать данную область мозга как центр сна.

33

Полученные в экспериментах факты об особой роли переднего гипоталамуса в механизмах сна полностью совпали с наблюдениями Экономо над больными энцефалитом, у которых всегда от-

мечалась бессонница при поражениях, локализованных в области переднего гипоталамуса.

И. П. Павлов в ряде работ подверг критическому анализу взгляды сторонников теории сна, отдававших приоритет в его развитии гипоталамическому центру сна. На основании фактов, полученных в своей лаборатории, И. П. Павлов выдвинул предположение о том, что сон возникает как

следствие первичной иррадиации торможения по корковым структурам с последующим его рас-

пространением на подкорковые структуры. Заключения И. П. Павлова основывались на результатах анализа опытов по выработке у собак внутреннего торможения. В этих опытах собаки после

многочисленных предъявлений условных раздражителей без подкрепления часто засыпали. Это позволило И. П. Павлову высказать предположение об идентичности явлений внутреннего торможения и сна. Различия, как предположил И. П. Павлов, заключались лишь в масштабах вовлеченности в процесс торможения коры мозга. При внутреннем торможении тормозное со-

стояние охватывает локальный участок коры, тогда как сон - это разлитое торможение, охва- тывающее всю кору и ближайшую подкорку.

Сон, возникающий в результате “иррадиации коркового торможения”, И. П. Павлов назвал ак- тивным, противопоставляя ему сон пассивный, возникающий при значительном ограничении поступления в кору головного мозга импульсации с периферии.

Примером пассивного сна у человека является случай, описанный австрийским невропатологом А. Штрюмпелем. В его клинике наблюдался больной, у которого отсутствовали тактильная, слуховая, вкусовая и прочие виды чувствительности. Из всех органов чувств у больного функционировали только один глаз и одно ухо. Пока глаз мог видеть, а ухо слышать - больной бодрствовал, но как только закрывались эти единственные пути общения больного с внешним миром, он немедленно погружался в состояние сна – пассивного по И. П. Павлову в результате абсолютной деафферентации, или сенсорной депривации головного мозга.

Многие вопросы центральных механизмов сна получили новое развитие в связи открытием вос-

ходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полуша-

рий. Ведущая роль активирующей ретикулярной формации в механизмах обеспечения бодрствующего состояния доказывается многими экспериментами.

Первый эксперимент. Электрическое раздражение ретикулярной формации среднего мозга при-

водит к активации корковой деятельности, уровень бодрствования при этом повышается.

Второй эксперимент. Разрушение у животного активирующей ретикулярной формации на уровне среднего мозга вводит животное в состояние комы (сноподобное состояние) независимо от того, сохраняются ли специфические таламические афферентные пути или нет.

Так сложилось представление о том, что в противоположность гипоталамическому центру сна,

ретикулярная формация среднего мозга (восходящая ретикулярная активирующая система) может рассматриваться как подкорковый центр бодрствования.

Открытие роли ретикулярной формации в механизмах поддержания тонуса коры головного мозга оживило дискуссию о первичности центральных механизмов сна, о соотношениях корковых (И. П. Павлов) и подкорковых (В. Гесс и др.) механизмов сна. Противоречия были разрешены в

рамках корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина.

Охарактеризуйте корково-подкорковую теорию сна П. К. Анохина

У бодрствующего человека, благодаря афферентным потокам, поступающим от органов чувств, другим воздействиям структуры восходящей ретикулярной формации пребывают в состоянии тонического возбуждения (рис. 11). По многочисленным ретикуло-кортикальным трактам восходя-

щая ретикулярная формация оказывает генерализованное возбуждающее влияние на кору больших полушарий. В ситуации повышенного коркового тонуса гипоталамический центр сна оказывает-

ся заторможенным из-за нисходящих тормозных влияний на него со стороны нейронного аппа-

рата лобной коры. Чем выше возбудительный тонус лобной коры, тем сильнее степень угнете-

34

ния гипоталамического центра сна. Таким образом, бодрствующее состояние человека – резуль-

тат высокой активности восходящей ретикулярной формации, высокой активности лобной ко- ры головного мозга, оказывающей тормозное влияние на гипоталамический центр сна.

Что делает человек перед сном? Ложится в кровать, выключает радио, свет, прекращает все виды деятельности. При этом происходит уменьшение поступления в ЦНС вестибулярных , зрительных, звуковых и других афферентных импульсаций. Все вместе взятое снижает возбудительный

потенциал восходящей активирующей ретикулярной формации, при этом вторично уменьшает- ся тонус коры головного мозга, в частности, её лобных отделов.

К чему это приводит – к уменьшению выраженности тормозных влияний лобной коры на нейро-

ны гипоталамического центра сна. Нейроны центра сна, высвобождаясь от тормозных корковых влияний, возбуждаются. Центр сна начинает оказывать прямое тормозное влияние на активи-

рующую ретикулярную формацию мозга. Ретикулокортикальные возбуждающие влияния снимаются в полном объеме. Кора головного мозга «выключается», у человека наступает сон (рис.12).

Рис. 11. Схема, иллюстрирующая нейрофизиологические механизмы бодрствующего состояния человека. Описание в тексте.

Рис. 12. Схема, иллюстрирующая нейрофизиологические механизмы развития у человека состояния сна. Подробное описание в тексте.

35

Как с позиций корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина объясняется механизм засы- пания в опытах Гесса?

Опыты В. Гесса с наступлением сна у кошек при электрической стимуляции структур центра сна объясняются устранением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в результате ее торможения со стороны искусственно активированного центра сна.

Как с позиций корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина объясняется механизм сна но- ворожденных?

Сон новорожденных, а также сон животных после удаления коры можно объяснить отсутствием тормозных влияний лобной коры на гипоталамический центр сна. Гипоталамический центр становится избыточно активным, что приводит к тоническому торможению активирующей ретикулярной формации, сонное состояние в этом случае во времени удлиняется.

Как с позиций корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина объясняется «пассивный сон» по Павлову?

Во всех случаях сокращения объема сенсорных поступлений в мозг, сон возникает вследствие снижения активности активирующей ретикулярной формации на кору головного мозга. При этом тонус коры, в частности, лобной – уменьшается. Последнее приводит к высвобождению из под коркового тормозного контроля центра сна.

Как с позиций корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина объясняется «активный сон» по Павлову?

В опытах И. П. Павлова сон, получаемый при выработке внутреннего торможения, а также гипнотический сон человека объясняются возникновением первичного очага торможения в лобной коре головного мозга, что немедленно приводит к высвобождению центра сна из-под корковых тормозных влияний.

Как возникают сновидения, что они отражают?

Сновидения возникают в результате осуществляемого мозговой корой синтеза тех сигналов, которые идут из различных зон мозга, активируемых во время парадоксального сна. К ним следует отнести различные сенсорные зоны коры головного мозга, в особенности зрительную зону, слуховую, соматическую, вестибулярную, а также корковые центры, ответственные за интеграцию возбуждений подкорковых эмоциогенных центров. Обычно у человека сны носят преимущественно зрительный характер. У слепорожденных зрительные образы в снах отсутствуют и преобладают осязательные. На характер сновидений оказывает влияние профессиональная деятельность человека: музыканты чаще переживают чисто слуховые сновидения. Таким образом, зрительные, слуховые и тактильные образы возникают “изнутри”, так же как ощущения легкости, вращения или потери равновесия. Что касается интенсивной деятельности, переживаемой человеком во сне, когда он “прогуливается”, “бежит” или “взбирается на что-то”, то она связана с активацией тех структур мозгового ствола, которые ответственны во время бодрствования за координацию движений.

По мнению некоторых психофизиологов, сновидения могут отражать мотивации субъекта.

Мотивации как бы всплывают во время сна, когда клетки мозга посылают возбуждающие импульсы центрам, ответственным за влечения и инстинкты. Таким образом, мотивации “раскрепощаются”..., вплетаясь в ткань сновидений вместе с продуктами сенсорной и двигательной активации. Все вместе взятое приводит к возникновению неких тематически осмысленных сновидений”.

Не раз предпринимались попытки увидеть в сновидениях предзнаменование будущих событий. В настоящее время сложилось однозначное представление о том, что к событиям внешнего мира предсказательная сила сновидений весьма сомнительна. И. М. Сеченов утверждал, что сновиде-

ния – это небывалые комбинации бывалых впечатлений. Вместе с тем, допускается, что в отноше-

36

нии спящего человека его сновидения заслуживает внимания, так как их содержание может быть обусловлено подпороговыми раздражителями, не выходящими на уровень сознания бодрствующего человека. В этих случаях возможны “пророческие” сны. Например, Гален описывал сон больного, в котором нога казалась ему каменной – через несколько дней у этого больного наступил паралич ноги. Французский невролог Лермит описал сон пациента, в котором он видел укус змеи в свою ногу, вскоре на этом месте у пациента появилась язва. Русский невропатолог Аствацатуров отмечал, что тревожные сновидения с элементами страха смерти обычно сопутствуют скрыто развивающейся сердечной патологии, когда конкретные жалобы у больного еще отсутствуют (цит. по А. С. Батуеву, 1991).

Литератру

Физиология человека. Учебник в 2-х томах / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько.– М.: Медицина, 1998.

Физиология человека. Учебник / Под ред. В. М. Смирнова. – М.: Медицина, 2002, 2010 гг.

37