2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Паразитология_Плиева_А_М_2011

известное пороговое значение, то у особи может возникнуть иммунная реакция на паразита, на которую паразит в свою очередь реагирует различным образом: из хозяина удаляются частично или полностью особи паразита; снижается продукция яиц или замедляется личиночное развитие. Низкую интенсивность инвазии хозяин, однако, вполне переносит, и она не вызывает иммунной реакции. Все эти регулирующие механизмы могут действовать одновременно или последовательно по мере возрастания интенсивности инвазии.

Таким образом, в биологических процессах большое значение приобретает качественная оценка информации. При этом, разумеется, важна и количественная сторона информации. В процессах управления организмом значительную роль играет избыточная информация, которая, как показали и наука и практика, необходима для обеспечения надёжности живых и паразитарных систем. А их надёжность поистине изумляет. Избыточная информация - это, по существу, неиспользуемая информация. Для чего она нужна? Она как можно предполагать, способствует тому, что особи паразитов «индивидуальные живые системы», накапливают опыт эволюционных изменений, фиксируемых в системах информации на «неиспользуемых», избыточных участках ДНК, этого главного носителя наследственной информации. Такие участки начинают функционировать в процессе реализации генетической информации в элементарной живой системе – клетке.

Универсальность феномена избыточной информации реализуется в ходе индивидуального развития особи паразита, а в деталях зависит от участвующих в нём хозяев, а различия, как правило, касаются процессов передачи, сроков синхронизации жизненных циклов паразита и хозяина, обеспечивающей выживание до следующего поколения. Участвующие хозяева, по данным отечественных и зарубежных исследователей, образуют модели двух систем - «паразит - хозяин» и «хозяин - паразит».

Таким образом, освоение информации - важное условие жизнедеятельности. С потерей способности осваивать

11

информацию теряется способность к саморегуляции. Это связано с тем, что организм - не изолированная система. По мнению А. И. Опарина, «характерным для организмов является их непрерывное взаимодействие с окружающей внешней средой в силу чего их нужно рассматривать, как поточные или открытые системы. Свойственное им стационарное (а не статическое) состояние поддерживается постоянным не потому, что они приблизились к максимальной энтропии или что их свободная энергия находится в минимуме (как это происходит при термодинамическом равновесии), а вследствие того, что открытые «системы паразитов» непрерывно получают свободную энергию из внешней среды в количестве, компенсирующем её уменьшения в системе».

В процессе естественного отбора, как считают авторы занимающиеся этим вопросом, повышается информационное содержание органического мира, степень его организованности. Приспособленность «паразитов» представляет собой биологическую форму организации.

В результате размножения, по данным многих исследователей, у подавляющего большинства организмов от пары родителей появляется огромное количество зародышей. Из этого количества жизней в условиях стационарности сохраняется лишь небольшое количество. Остальные гибнут, становясь жертвой многочисленных врагов и микроорганизмов. Исходя из этого, сохранение вида достигается ценой гибели подавляющей массы его представителей. Коэффициент выживания составляет доли процента. Это явное выражение энтропии. Более того, поскольку каждый вид организмов представляет собой лишь отдельное звено в эволюционном процессе, ни один из них не может быть ни абсолютным «организатором», ни абсолютным «дезорганизатором». Все они, выступают и как дезорганизаторы, и как агенты отбора, т.е. как факторы совершенствования механизмов жизни, в том числе и паразитизма.

Из всего этого можно сделать вывод: если способность к поглощению информации представляет собой средство повышения саморегуляции, организмы, поглощающие

12

большую информацию, должны обладать определёнными преимуществами, что и делает паразит. Значит, естественный отбор будет способствовать накоплению информации, т.е. усложнению организации, что фактически и имеет место в явлениях паразитизма.

Всложных паразитарных системах, где в эпизоотический процесс вовлечены промежуточные хозяева, можно чётко разграничивать две составные части: «паразит - промежуточный хозяин», в значительной мере подвергающийся воздействию экологических факторов; и «паразит -дефинитивный хозяин», который, помимо этого, зависит и от деятельности человека антропологически. Исходя из этого, методологические принципы единства непрерывного

ипрерывного обосновываются требованиями пребывания паразитов в организме биологического хозяина и периодической обязательной смены каждым паразитическим видом хозяина и «свободной жизни» для сохранения своего существования в процессе эволюции.

Вприроде между организмами возникают различные формы совместного существования (симбиоз); если существующие взаимоотношения рассматривать с точки зрения приносимого вреда или пользы, то выделяют три основные формы: комменсализм, мутуализм и паразитизм (В. А. Догель, 1962}.

К о м м е н с а л и з м. Комменсалами называют обычно такие организмы, которые, поселяясь с другими животными, могут использовать их как защиту от врагов, перемещаться с их помощью в пространстве, питаться остатками их пищи. Из такого совместного существования выгоду извлекает только комменсал, присутствие которого для партнера остается фактически безразличным. Примерами комменсализма являются жгутиконосцы Тrichomastix и Сhilomastix, поедающие бактерии и грибки в кишечнике позвоночных животных; инфузория Balantidium elongantum из тонкой кишки амфибий; червь Udonella, прикрепляющийся к яйцевым мешкам веслоногих раков, питается отбросами пищи хозяина; на коже рыб, неподалеку от порошицы хозяина, поселяются морские гидроиды (Нуdrichthys cyclothonis), предполагают, что они в качестве пищи

13

используют экскременты хозяина; небольшой краб Рecten живет в полости пластинчатожаберного моллюска Рecten jessoensis, питается остатками пищи хозяина, причем крaб становится слепым, что говорит о потере его связи с внешним миром; сосущая инфузория Dendrocometes paradoxus на разноногих ракообразных Gammarus pulex. Отношения между организмами в такой системе еще недостаточно глубоки и никакого антагонизма между ними не возникает. Отношения же с внешней средой комменсал уже в той или иной степени осуществляет при помощи посредника.

М у т у а л и з м. Мутуалистические отношения характеризуются взаимовыгодностью и взаимонеобходимостью для партнеров. Сочлены такой системы уже не могут существовать друг без друга. Примером мутуализма могут служить жгутиконосцы из кишечника термитов, инфузории из желудка жвачных млекопитающих. И первые, и вторые, используя организм хозяина как жилище, способствуют перевариванию целлюлозы в кишечнике хозяина. Примерами постоянной связи в мутуалистической системе являются рак отшельник и актиния, рыбка Аmphiprion и актиния.

При мутуализме и комменсализме отношения между двумя различными организмами связаны друг с другом большим количеством постепенных и плавных переходов. Дальнейшее упрочение связи идет в двух направлениях: во-первых, усиливается взаимное использование обоими партнерами друг друга, во-вторых, один член сожительства использует другого в качестве среды обитания, что приводит к паразитизму.

П а р а з и т и з м. Паразитизм характеризуется значительно более тесными контактами, возникающими в системе «хозяин — паразит». Паразит в большей степени, чем комменсал, возлагает на хозяина задачу регуляции своих взаимоотношений с внешней средой, используя его как источник пищи. Для хозяина присутствие паразита небезразлично, поэтому в его организме возникают различные защитные реакции, в результате в системе «хозяин—паразит» отношения принимают антагонистический характер. Наиболее полное определение паразитизму дал В. Л. Догель (1947): «Паразиты — это такие организмы, которые

14

используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей средой». Точное определение паразитизма осложняется трудностями в установлении четких границ взаимоотношений паразита и хозяина, поскольку эти отношения не обособлены, а тесно переплетаются с другими межвидовыми отношениями.

Для паразитизма характерны свои особенности. Наиболее важная из них — это то, что паразитизм представляет собой взаимоотношения между популяциями, принадлежащими к двум различным видам. Основные черты этих взаимоотношений сформулировал Н. Д. Крофтон: (1971): паразит физиологически зависит от своего хозяина; репродуктивный потенциал у паразита выше, чем у хозяина; при интенсивном заражении паразит, в конечном счете, способен убить хозяина; процесс заражения обычно приводит к так называемому перерассеянному распределению паразитов в популяции хозяина. Под этим понимается такая ситуация, когда паразит распределяется в популяции хозяина не случайным образом, а так, что большая часть паразитов сосредоточена в относительно небольшом числе особей хозяина. Среднее число паразитов на одну особь хозяина меньше, чем стандартное отклонение, а распределение паразитов на особях хозяина или внутри них можно описать при помощи математических моделей, подходящих для агрегированных распределений, таких, как отрицательное биноминальное.

Против подобного определения паразитизма можно выдвинуть ряд возражений, и, в частности, то обстоятельство, что численность многих паразитов, в естественных условиях, повидимому, никогда не достигает такого уровня, при котором они убивают своего хозяина. Однако указанное определение паразитизма заставляет обратить внимание на очень важные особенности данного явления. Это, прежде всего, взаимоотношения между хозяином и паразитом, как на индивидуальном, так и на популяционном уровне; возможность выразить эти взаимоотношения в количественной форме и, наконец, тот факт, что выживание популяции паразита может зависеть лишь от не-

15

скольких особей хозяина, сильно зараженных паразитом.

Под популяцией паразита принято понимать совокупность, всех особей того или иного вида паразита, находящихся на определенной территории, независимо от того, ведут ли некоторые особи в данный момент свободный образ жизни или находятся в организме хозяина.

16

2. ПАРАЗИТОЛОГИЯ КАК НАУКА И ЕЁ ЗАДАЧИ

Наука, всесторонне изучающая как паразитов, так и вызываемые ими заболевания у человека, животных и растений, называется паразитологией, от греческих слов раrasitos — нахлебник, logos — учение. Одной из основных задач паразитологии является определение вида паразита. Этим занимается систематика, которая позволяет судить о фауне паразитов. Накопление таких исследований дает материал для выяснения зоогеографии паразитов. Изучение морфологии и физиологии паразитов объясняет многое в их действии на хозяев.

Важной задачей паразитологии является исследование жизненного цикла, размножения и других особенностей жизни паразитов. Много внимания в настоящее время уделяется экологической паразитологии.

Экологическая паразитология изучает распространение и динамику встречаемости паразитов в пространстве, во времени и- у разных хозяев; выясняет количественные и качественные аспекты взаимоотношений между паразитами и их хозяевами, определяет характер этих взаимоотношений и пытается выразить их в количественной форме. Экологическая паразитология изучает также факторы, регулирующие взаимоотношения хозяина

спаразитом на уровне отдельных особей и на уровне популяций.

Втесной связи с современной паразитологией находятся палеопаразитология и филогения, которая стремится выяснить пути эволюции развития паразитов и хозяев. Все эти направления паразитологических исследований охватываются общей или теоретической паразитологией, где широко используется сравнительно-эволюционный метод, без которого нельзя преодолеть все трудности и противоречия, возникающие при изучении основного вопроса паразитологии — происхождение и пути развития паразитических организмов. Теоретическая паразитология имеет большое значение для правильного понимания и развития вопросов частной паразитологии, а частная паразитология находится в тесной связи с практической жизнью и служит ее интересам.

Внастоящее время паразитология делится на ряд самостоя-

17

тельных ветвей. В своей системе паразитологических дисциплин академик К. И. Скрябин, учитывая животную и растительную природу паразитических организмов, разделяет этот .комплекс на фитопаразитологию — дисциплину, изучающую заболевания, возбудителями которых служат паразитические растения (бактерии, вирусы, грибки), и зоопаразитологию — дисциплину, изучающую заболевания, возникновение которых обуславливается паразитическими животными (гельминтами, простейшими, членистоногими).

В зависимости от принадлежности паразита к той или иной зоологической группе выделяют такие науки, как протозоология (наука о паразитических простейших), гельминтология (наука о паразитических червях), арахноэнтомология (наука о паразитических паукообразных и насекомых).

Паразитология как наука, основанная на признании единства организма и внешней среды, имеет своей задачей оздоровление человека и животных от паразитов. В условиях интенсивного развития животноводства и необходимости постоянного повышения его продуктивности нужно знать общие теоретические вопросы паразитологии, возбудителей заболеваний, их биологию, вредное действие на организм хозяина и основные методы борьбы с ними. Рид инвазионных болезней является общим для животных и человека. Кроме того, большое число видов клещей и насекомых служит переносчиками на людей многих инвазионных и инфекционных болезней. Следовательно, необходимо знать и профилактические мероприятия по охране человека от заражения инвазионными заболеваниями, передающимися через молоко, мясо и другие продукты. Оздоровление животных и человека от паразитарных заболеваний может быть достигнуто соответствующим воздействием на условия внешней среды. В последние годы ученые достигли значительных успехов в изучении морфологии и биологии, часто встречающихся паразитов различных видов, патогенеза, клиники, методов диагностики, терапии инвазионных заболеваний и в разработке мер борьбы с ними. Постоянно меняющиеся условия среды, и, в связи с этим, приспосабливаемостью паразитов к среде, как первого, так и

18

второго порядка, а также к противопаразитарным препаратам, делает необходимым проводить более детальное исследование в

3. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОЛОГИИ

Паразитологии как самостоятельной науки в России до 1917 г. не было. Отдельные работы по морфологии и биологии паразитов выполнялись главным образом зоологами.

Первые экспериментальные работы по изучению биологии гельминтов принадлежат члену Российской академии наук П. С. Палласу (1793). Он высказал мнение, что гельминты развиваются из яйца, и тем самым нанес удар теории самопроизвольного зарождения паразитических червей.

Большие достижения зоологии в XIX в, оказали значительное влияние и на рост паразитологии. С началом применения для изучения развития паразитов экспериментального метода совпадает появление классических работ о них в России и странах Европы. Этому способствовала более совершенная оптическая техника.

Л. Я. Боннус в 1818 г. предположил, что церкарии в моллюсках являются личинками трематод. В 1827 г. эту гипотезу экспериментально подтвердил академик К.М.Бер, что послужило предпосылкой для изучения циклов развития определенных видов трематод. Развитие цестод не удавалось расшифровать в течение длительного времени, потому что пузырчатые формы их личинок ошибочно считали патологическими элементами или самостоятельными возбудителями. И только в пятидесятых годах XIX столетия Кюхенмейстер экспериментально доказал, что финны из мышц свиней являются, личиночной стадией ленточного червя, паразитирующего в кишечнике у человека. В это же время профессор Харьковского ветеринарного института Э. А. Островский расшифровал цикл развития возбудителей эхинококкоза и мультицептоза. А. П. Федченко во время путешествия по Средней Азии первый изучил цикл развития

19

ришты и установил, что промежуточным хозяином ее является циклоп.

Л. Ф. Боровский открыл возбудителя кожного лейшманиоза. В 1849 г. была описана первая паразитическая амеба человека. Во второй половине XIX в. были открыты возбудители малярии, гемоспоридиозов сельскохозяйственных животных, кокцидиозов. Этот период знаменателен тем, что в семидесятых и восьмидесятых годах прошлого века появляется ряд руководств

Э.К. Брандта по паразитологии.

И.И. Мечников, крупнейший теоретик, установил чередование поколений у нематод, доказал наличие аллергии при паразитарных болезнях, установил, что возбудитель малярии относится к инвазионным, а не к инфекционным болезням. Большой вклад в развитие паразитологии внос Н. М. Мельников, он установил, что собачья блоха и власоед являются промежуточными хозяевами огуречного цепня (Dipylidium caninum). Н. А. Холодковский изучал анатомию, биологию и систематику гельминтов человека и животных, издал на русском языке, первый атлас паразитических червей. Д.Л.Романовский (1891) разработал особый способ окраски простейших, который широко применяется и в настоящее время.

Крупнейший русский энтомолог И. А. Порчинский выполнил ценные работы по изучению развития оводов, слепней, мух. К. И. Виноградов описал в Томске патогенез описторхоза. А. В. Белидер и Е. М. Марциновский открыли возбудителя пироплазмоза лошадей, изучили клиническую картину, эпизоотологию, паталогоанатомические изменения и разработали лечебнопрофилактические мероприятия при «майской болезни» лошадей. Велика заслуга Е. М. Марциновского и в изучении малярии, лейшманиоза. Е. А. Джунковский и Я.М. Лус описали возбудителя тейлериоза крупного рогатого скота, провели важные исследования при других гемоспоридиозах животных этого вида. Профессору Якимову принадлежит открытие большого числа видов паразитических простейших, вызывающих у животных гемоспоридиозы, лейшманиозы, кокцидиозы, трипаносомозы.

Все эти многочисленные исследования и открытия были, в основном, разрозненными. Слабо разрабатывались лечебно-

20