Строение нейронов сетчатки и клеток глии

Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, гли­цин, α-аминомасляную кислоты. Некоторые нейроны содержат серотонин и его аналоги.

В составе слоев сетчатки имеются горизонтальные и амакринные клетки.

Горизонтальные клетки расположены в наружной части внут­реннего ядерного слоя, а отростки этих клеток входят в область синапсов между фоторецепторами и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и пе­редают ее также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки со­единяются между собой при помощи щелевидных контактов.

Амакринные клетки находятся во внутренней части внутрен­него ядерного слоя, в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками, при этом амакринные клетки выпол­няют функцию вставочных нейронов.

Биполярные клетки реагируют на контрастность изображе­ния. Некоторые из этих клеток сильнее реагируют на цветной, не­жели на черно-белый контраст. Некоторые биполярные клетки получают информацию преимущественно от палочек, другие, на­оборот, — преимущественно от колбочек.

Кроме нейронов, сетчатка содержит также крупные клетки радиальной глии — мюллеровские клетки.

Их ядра расположены на уровне центральной части внутрен­него ядерного слоя.

Наружные отростки этих клеток заканчиваются ворсинками, при этом образуется пограничный слой.

Внутренние отростки имеют расширение (или ножку) во внут­реннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного го-меостаза сетчатки. Они снижают концентрацию ионов калия во внеклеточном пространстве, где концентрация их при раздраже­нии светом значительно увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровской клетки в области ножки характеризуется высо­кой проницаемостью для ионов калия, выходящих из клетки. Мюллеровская клетка захватывает калий из наружных слоев сет­чатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жид­кость стекловидного тела.

Механизм фотовосприятия

При попадании кванта света на наружные сегменты фоторе-цепторых клеток последовательно происходят следующие реак­ции: активация родопсина и фотоизомеризация, каталитическая реакция G-белка родопсином, активация фосфодиэстеразы при связывании с белком, гидролиз цГМФ, переход цГМФ-зависи-мых натриевых каналов из открытого состояния в закрытое, в ре­зультате чего возникает гиперполяризация плазмолеммы фоторе-цепторной клетки и передача сигнала на биполярные клетки. Увеличение активности цГМФ-фосфодиэстразы снижает кон­центрацию цГМФ, что приводит к закрытию ионных каналов и гиперполяризации плазмолеммы фоторецепторной клетки. Это служит сигналом для изменения характера секреции медиа­тора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки. В темноте ионные каналы в кле­точной мембране рецепторных клеток поддерживаются в откры­том состоянии за счет связывания белков ионных каналов с цик­лической ГМФ. Протоки внутрь клетки ионов натрия и кальция через открытые каналы обеспечивают темновой ток.