2 курс / Гистология / Мяделец.Частная гистология

2.Биогенные амины.

3.Кальцитонин.

РАЗВИТИЕ. Источники развития паращитовидных желез - III и IY пары жаберных карманов (см. рис. 16.10), которые относятся к прехордальной пластинке, т.е. эти железы имеют энтодермальное происхождение (по другим данным, эктодермальное). На 5-6-й неделях эмбриогенеза из указанных жаберных карманов образуются четыре почки, которые отделяются от стенок жаберных карманов и превращаются в четыре паращитовидные железы. Вместе с тем, количество паращитовидных желез у человека может колебаться от 2 до 12. Они могут быть окружены одной капсулой со щитовидной железой. При операции на щитовидной железе паращитовидные железы могут быть по ошибке удалены, что ведет к смерти больного.

СТРОЕНИЕ (Рис. 16.15). Паращитовидные железы являются паренхиматозными органами. Снаружи они покрыты тонкой соединительнотканной капсулой. От капсулы отходят тонкие соединительнотканные перегородки, неполностью разделяющие каждую железу на дольки. Паренхима долек имеет трабекулярное строение, но может формировать и другие структуры: фолликулы, гнезда. Она состоит из клеток паратироцитов, которые подраз-

деляются на два вида: главные, или базофильные, и оксифильные. Глав-

ные клетки значительно преобладают. Существует два вида этих клеток: светлые и темные, что, как полагают, зависит от функционального состояния. Темные клетки являются активно функционирующими, содержат более развитые гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи. В цитоплазме обнаруживается большое количество секреторных гранул размером до 400 нм, содержащих паратирин. Светлые клетки являются функционально малоактивными, содержат больше лизосом, гликогена, липидных включений и секреторные гранулы небольших размеров (150-200 нм). Органеллы белкового синтеза в светлых клетках развиты значительно слабее. Количество этих клеток в 3-5 раз превышает количество темных клеток. Секреторная активность главных клеток по принципу обратной связи регулируется содержанием кальция в крови: активируется при снижении и подавляется при повышении его уровня. Кроме того, аутокринную регуляцию паратироцитов осуществляют выделяемые ими полипептидные гормоны: гастрин, панкреатический полипептид, пептид, родственный паратгормону.

Оксифильные клетки (клетки Гюртле-Ашкинази) либо равномерно распределены по паренхиме органа, либо образуют небольшие скопления. В клетках обнаруживаются большое содержание крупных митохондрий, умеренно развитые гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи. Секреторные гранулы отсутствуют. С возрастом количество этих клеток нарастает, а у детей первых лет жизни они отсутствуют. Оксифильные клетки раньше расценивали как дегенерирующие. Однако эта точка зрения находит в настоящее

171

время все меньше сторонников, т.к. содержание достаточно большого количества органелл свидетельствует об активном функционировании этих клеток. Поэтому некоторые исследователи склонны относить их к APUDсистеме. Есть данные, что клетки синтезируют биогенные амины и, очевидно, белковые гормоны, в том числе кальцитонин. Часть оксифильных клеток являются, как полагают, кальцитониноцитами, продуцирующими кальцитонин. Помимо паращитовидной железы, оксифильные клетки иногда встречаются в щитовидной, паращитовидных, молочных, слюнных железах, почке человека и некоторых животных (лошадь, бык, кролик). Роль клеток Гюртле-Ашкинази в патологии заключается в том, что они могут являться источником редких вариантов аденом – оксифильных аденом. Эти аденомы описаны в щитовидной и паращитовидной железах.

Рис. 16.15. Строение околощитовидной железы А – паращитовидная железа молодого че-

ловека; Б – паращитовидная железа старого человека; характерно значительное увеличение содержания оксифильных паратироцитов, образующих иногда крупные скопления 1 – эпителиальные тяжи (трабекулы), со-

стоящие из паратироцитов; 2 – капилляры

Строма железы образована капсулой с отходящими трабекулами из РВНСТ, которые не обеспечивают полного разделения органа на дольки. В строме содержится много сосудов и жировых скоплений, объем которых увеличивается с возрастом.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ И ИННЕРВАЦИЯ. Кровоснабжающие железы артерии распадаются на обильную капиллярную сеть, со всех сторон окружающую паратироциты. Капилляры собираются в вены, формирующие петлистую сеть и не анастомозирующие друг с другом. Вены изливаются в субкапсулярные венозные сплетения, связанные с венами щитовидной железы.

Чувствительная иннервация паращитовидных желез обеспечивается нейронами спинальных ганглиев. Эф-

172

ферентная иннервация представлена как симпаптическими, так и парасимпатическими нервами. Вокруг оксифильных клеток нервные окончания образуют корзинчатые сплетения. Нервные импульсы оказывают лишь сосудодвигательные эффекты, не влияя на секреторную активность железы. Тем не менее, в отношении нервной регуляции функции оксифильных клеток вопрос остается открытым.

РЕГЕНЕРАЦИЯ. Физиологическая регенерация паращитовидных желез происходит путем митотического деления паратироцитов, которое осуществляется на достаточно низком уровне. Стимулируют деление паратироцитов снижение в крови уровня кальция и повышение содержания фосфора. При понижении уровней фосфора и витамина D3 в крови, напротив, митотическая активность клеток подавляется. Паратироциты относятся к долгоживующей клеточной популяции, их жизненный цикл составляет около 25 лет. Посттравматическая регенерация паращитовидных желез исследована слабо.

ДИСПЕРСНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток определяется как дисперсная эндокринная система (ДЭС). Эта система состоит из двух самостоятельных групп:

1. Клетки АPUD-системы. Известный английский гистохимик Э. Пирс считал, что все эндокриноциты этой системы происходят из нейроэктодермы, В настоящее время эта точка зрения пересмотрена. Ее сменили представления о том, что источником развития эндокриноцитов APUD-системы могут быть эмбриональные зачатки, происходящие из всех трех зародышевых листков. При этом апудоциты в каждом конкретном органе имеют общее происхождение с эпителием, входящим в состав его слизистой оболочки или формирующим паренхиму. Из нейроэктодермы развиваются нейроэндокринные клетки Меркеля кожи, нейроэндокриноциты головного мозга, эпифиза, нижних отделов мочевыделительных путей и др. Энтодерма дает эндокринные клетки так называемой гастроэнтеропанкриатической эндокринной системы (ГЭПЭС), к которой относятся эндокриноциты одиночные эпителиальной выстилки желудочно-кишечного тракта и островков Лангерганса. Из энтодермы (прехордальной пластинки) развиваются также апудоциты слизистой оболочки воздухоносных путей. Из мезодермы развиваются эндокриноциты мочеполового тракта.

Благодаря аргирофильным гранулам на светомикроскопическом уровне эти клетки избирательно выявляются при импрегнации азотнокислым сереб-

ром (аргирофильные клетки Кульчицкого). Для строения клеток APUD-

системы характерно умеренное развитие гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и наличие аргирофильных гранул в базальном полюсе (Рис. 16.16). Клетки APUD-системы способны захватывать предшественники биогенных аминов и декарбоксилировать их с образованием активных биогенных ами-

173

нов. Происхождение аббревиатуры “APUD” объясняется английским опре-

делением свойств клеток: Amine Precursor Uptake and Decarboxylation. Со-

держащиеся в клетках биогенные амины позволяют идентифицировать их с помощью люминесцентных методов выявления этого класса веществ. Клетки APUD-серии эпителия слизистых оболочек подразделяются на клетки открытого (достигающие апикальным полюсом просвета органа) и закрытого (не связанные с просветом из-за перекрытия другими эпителиоцитами) типов.

Кроме выработки биогенных аминов, клетки APUD-системы способны продуцировать пептидные гормоны. Гормоны APUD-серии осуществляют анализ химического состава пищи, воздуха, мочи и др. и отвечают на его изменения секрецией гормонов и других биологически активных веществ, включающихся в восстановление нарушенных гомеостатических показателей. Следовательно, APUD-система выполняет как сенсорную, так и эффекторную функции. В ее ведении находится регуляция моторики полых органов и просвета кровеносных сосудов, секреция, экскреция, всасывание, трофика тканей и органов, регуляция численности клеточных популяций и другие функции. В органах нервной системы пептиды и биогенные амины клеток могут выполнять роль нейромедиаторов. Основной механизм этих влияний - паракринный, однако гормоны могут попадать в общий кровоток и действовать по принципу эндокринии. APUD-система тесно связана с вегетативной нервной и иммунной системами. В последнем случае она взаимодействует непосредственно с иммунокомпетентными клетками, и прежде всего с тучными клетками соединительной ткани.

Рис. 16.16. Клетки дисперсной эндокринной системы. А – клетки открытого (1) и закрытого (2) типов в слизистой оболочке; Б – ультраструктура одиноч-

ного эндокриноцита. 3 – секреторные гранулы; 4 - капилляр; 5 – нервное окончание; 6 – синаптические пузырьки (по В.Л. Быкову)

Патология APUD-

системы. Из клеток APUD-серии могут возникать гормонпродуцирую-

щие опухоли - апудомы. Нарушения структурно-функциональной организации отдельных частей АPUD-cистемы проявляются в гиперили гипофунк-

174

ции и называются апудопатиями. Они могут быть первичными, связанными с нарушением структуры и функции апудоцитов (гипер-, гипофункция, апудомы), и вторичными, обусловленными реакцией апудоцитов на нарушение гомеостаза организма, вызванное различными заболеваниями (заболевания желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой, нервной систем, нарушения обмена веществ, опухоли, инфекционные болезни и т.д.). Дальнейшее изучение APUD-системы может оказаться весьма перспективным в плане использования продуцируемых ее клетками гормонов для фармакотерапии многих заболеваний организма.

2. Вторая группа одиночных гормонпродуцирующих клеток - это скопления клеток, не относящихся к APUD-системе. Таковыми являются: гландулоциты яичка, продуцирующие андрогены; фолликулярные клетки яичника, секретирующие женские половые гормоны; ретикулоэпителиоциты тимуса; юкстагломерулярные клетки стенки артериол почечного тельца, продуцирующие ренин; секреторные кардиомиоциты миокарда, продуцирующие натрийуретический фактор и др.

175

ГЛАВА 17

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Организм человека и животных для нормального существования нуждается в постоянном поступлении энергии. Ее единственным источником является энергия, заключенная в химических связях питательных веществ. Эта энергия освобождается в ходе химических реакций, главным образом, окислительных. Для протекания данных реакций необходим кислород. Одновременно в ходе окислительных реакций образуется углекислый газ, избыток которого должен постоянно удаляться из организма. Местом окислительных реакций в клетке являются митохондрии. Эти реакции определяются как внутриклеточное дыхание. Внутриклеточное дыхание является заключительным этапом процесса дыхания. Кроме него, в структуру дыхания входят такие этапы, как: 1) легочная вентиляция (газообмен между легкими и внешней средой; 2) обмен газов в легких между воздухом альвеол и кровью капилляров малого круга кровообращения; 3) транспорт кровью кислорода и углекислого газа; 4) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и интерстициальной средой.

Дыхательная система обеспечивает внешнее дыхание - проведение к альвеолам воздуха, поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода, насыщение им крови, а также выведение из организма углекислого газа.

ФУНКЦИИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. Дыхательная система выполняет следующие функции. 1. Функция внешнего дыхания - респираторная функция. 2. Кроме респираторной функции она выполняет ряд нереспираторных функций: терморегуляционную, выделительную, дезинтоксикационную, эндокринную, барьерно-защитную, иммунологическую, депонирующую функции,функцию регуляции кислотно-щелочного баланса, свертывания крови, обмена липидов (см. Функции легких).

СОСТАВ. Дыхательная система состоит из двух частей: воздухоносных путей и респираторного отдела. К воздухоносным путям относят полость

носа, носоглотку, гортань, трахеобронхиальное дерево (трахея, вне- и

внутрилегочные бронхи, бронхиолы). К респираторному отделу относятся

респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешоч-

ки. Эти структуры объединяются в ацинус, который является структурнофункциональной единицей легких.

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ. Основным источником развития большинства органов дыхательной системы является материал вентральной стенки передней кишки, называемый прехордальной пластинкой и имеющий эктодермальное происхождение. Кроме того, из мезенхимы развиваются соединительнотканные структуры органов дыхания, а висцеральный листок спланхнотома служит источником развития висцерального листка плевры. На 3-й неделе эмбриогенеза прехордальная пластинка образует выпячи-

176

вание, которое в нижней части делится на два зачатка - правого и левого легких. В развитии легких различают 3 стадии (Рис. 17.1).

Рис. 17.1. Стадии развития легких. (по Б.М. Пэттену, с изменениями)

А – железистая стадия:

1 – плевра; 2 – эпителиальная выстилка бронха; почки растущих ветвей бронхов следующего порядка;

Б – каналикулярная стадия: 1 - плевра; 2 – кровеносный сосуд; 3 – формирующаяся альвеола; 4 – кубический эпителий выстилки альвеолы; 5 – альвеолярный ход; 6 – респираторная бронхиола; 7 - бронхиола; 8 – соединительная ткань;

В – альвеолярная стадия: 1 –

однослойный кубический эпителий альвеолярной бронхиолы; 2 - соединительная ткань стенки альвеолярного хода; 3 – однослойный плоский эпителий стенки формирующегося альвеолярного мешочка; 4 – альвеола мешочка; 5 – кровеносный капилляр; 6 - дегенерирующий эпителий

1 стадия называется железистой и протекает с 5-й недели по 4-й месяц эмбриогенеза. На этой стадии зачаток легких напоминает трубчатую железу, т.к. на срезе среди мезенхимы видны многочисленные сечения крупных бронхов, напоминающие выводные протоки

экзокринных желез. Эпителий системы воздухоносных путей и первоначального бронхиального дерева формируется из прехордальной пластинки, которая является частью эктодермы (по другим данным, она имеет энтодермальное происхождение). Тот факт, что клетки плоскоклеточного (эпи-

177

дермоидного) рака легких способны к ороговению, свидетельствует в пользу эктодермального происхождения эпителия бронхов.

2 стадия - каналикулярная - (4-6-й месяцы эмбриогенеза) характеризуется завершением формирования бронхиального дерева и образованием респираторных бронхиол. Развивающиеся бронхи врастают в мезенхиму и последовательно дихотомически ветвятся, что ведет к формированию сильно разветвленного бронхиального дерева и начальных отделов ацинусов - респираторных бронхиол. Одновременно интенсивно образуются гемокапилляры, которые врастают в мезенхиму, окружающую эпителий бронхиальных трубок.

3 стадия называется альвеолярной и протекает с 6-го месяца до рождения. В результате дальнейшего дихотомического ветвления эпителиальной трубки образуются другие отделы ацинуса - альвеолярные ходы и мешочки. Одновременно устанавливаются тесные связи между альвеолярным эпителием и легочными капиллярами. Из мезенхимы, которая тесно контактирует с эпителиальной закладкой, окружающей бронхиальное дерево, дифференцируются РВНСТ, гладкая мышечная ткань, гиалиновая и эластическая хрящевые ткани бронхов, сосудистая сеть. В результате полностью формируются стенки воздухоносных путей и компонентов ацинуса с их слоями и оболочками, а также интерстициальная соединительная ткань.

Впроцессе эмбриогенеза наблюдаются постоянная перестройка эпителия, гибель клеток путем апоптоза и слущивание их в просвет. В это время большое значение имеет то обстоятельство, что с определенного момента плод начинает совершать дыхательные движения. Это ведет к поступлению амниотической жидкости в воздухоносные пути и альвеолы и вымыванию слущенных в просвет погибших клеток. Амниотическая жидкость участвует

вформировании бронхиального дерева и ацинусов, выполняя морфогенетическую функцию.

Втечение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в относительно спавшемся состоянии. После рождения при первом вдохе происходит их расправление и заполнение воздухом. У доношенного новорожденного ребенка не расправлены только нижние, придиафрагмальные отделы легких. У мертворожденного все альвеолы находятся в спавшемся состоянии. На этом основана судебно-медицинская диагностика времени наступления смерти ребенка. Если вырезанные кусочки легких тонут в воде, то они не содержат воздуха, следовательно, ребенок не совершал дыхательных актов и родился мертвым. Если же легкие в воде всплывают, то это означает, что альвеолы заполнены воздухом, и смерть наступила после рождения ребенка.

ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ

ФУНКЦИИ.

1.Проведение воздуха к респираторному отделу.

2.Кондиционирование воздуха: его согревание, увлажнение и очистка (эвакуация вместе со слизью микроорганизмов и инородных частиц).

178

3.Барьерно-защитная функция. Слизистая оболочка воздухоносных путей препятствует проникновению и размножению микроорганизмов благодаря барьерным свойствам эпителия и совокупности иммунных структур и клеток в собственной пластинке, которые называются бронхассоциирован-

ной лимфоидной тканью (БАЛТ).

4.Секреторная функция. Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей содержит бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. В слизи содержатся секреторные антитела, лизоцим, продуцируемые иммунокомпетентными клетками собственной пластинки. В результате слизь участвует не только в механической, но и иммунной санации воздухоносных путей. Слизь вырабатывается также трахеальными и бронхиальными железами, залегающими в подслизистой оболочке.

4.В эпителии слизистой оболочки находятся эндокринные клетки, вырабатывающие некоторые гормоны (эндокринная функция).

ПОЛОСТЬ НОСА. Состоит из преддверия и дыхательной (респира-

торной) части. Преддверие носа выстлано кожей, продолжающейся кнутри

вслизистую оболочку, в составе которой находятся многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственная пластинка. В кожной части преддверия носа имеются щетинистые волосы (вибриссы) и сальные железы, которые исчезают при переходе кожи в слизистую оболочку.

Дыхательная часть выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. В его составе различают реснитчатые, бокаловидные, микро-

ворсинчатые, вставочные и базальные клетки.

1.Реснитчатые клетки имеют на апикальной поверхности мерцательные реснички, колеблющиеся против движения вдыхаемого воздуха. При использовании электронного микроскопа установлено, что существует два вида реснитчатых клеток: светлые и темные. Темные клетки имеют электронноплотную цитоплазму, в которой содержатся различные органеллы: гранулярная ЭПС, митохондрии, свободные рибосомы. Апикальная поверхность этих клеток содержит хорошо развитые микроворсинки, а реснички, наоборот, развиты слабее. В ряде случаев можно видеть расположенные в апикальном полюсе базальные тельца без ресничек и разные стадии отрастания от этих телец ресничек. Светлые клетки имеют электроннопрозрачную цитоплазму, содержащую развитые свободные рибосомы, гранулярную ЭПС. Митохондрии в большом количестве сосредоточены на апикальном полюсе возле базальных телец. В клетках выражен реснитчатый аппарат, а микроворсинки немногочисленны. Полагают, что темные клетки являются предшественниками зрелых светлых реснитчатых клеток. Реснитчатые клетки удаляют из полости носа микроорганизмы и инородные частицы (участ-

вуют в работе мукоцилиарного транспорта).

2.Бокаловидные клетки имеют форму, различную в разных фазах секреторного цикла. В фазу синтеза и накопления секрета в результате скопления его в надъядерной части она расширяется, тогда как базальная часть

179

клетки остается суженной. В результате клетка приобретает форму бокала, или, правильнее, фужера. Такие клетки называют большими бокаловидными клетками. При электронной микроскопии в них выявляются электронноплотная цитоплазма, содержащая множество профилей гладкой и гранулярной ЭПС, развитый комплекс Гольджи, лежащий в надъядерной части, свободные рибосомы и полисомы, митохондрии. В апикальной части находятся многочисленные гранулы секрета. После выделения секрета бокаловидные клетки приобретают цилиндрическую форму и называются малыми бокаловидными клетками. В отличие от больших бокаловидных клеток они содержат в апикальном полюсе небольшое количество секреторных гранул. Бокаловидные клетки секретируют слизь (муцины), содержащую кислые гликозаминогликаны и гликопротеины. Слизь служит для склеивания инородных тел, бактерий и облегчает их выведение. В слизи содержатся секреторные антитела - иммуноглобулины класса А, продуцируемые плазмоцитами собственной пластинки. Бокаловидные клетки синтезируют для секреторных антител так называемый секреторный компонент (см. ниже). В состав слизи входит также фермент лизоцим (мурамидаза), обладающий бактерицидным действием и синтезируемый лейкоцитами собственной пластинки. Секреция бокаловидных клеток осуществляется по мерокриновому механизму.

3.Микроворсинчатые (щеточные) клетки являются хеморецептор-

ными клетками.

4.Базальные клетки играют роль камбия.

5.Вставочные клетки являются переходными при развитии из базальных клеток бокаловидных и реснитчатых клеток.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована РСТ. В ней залегают простые трубчатые белково-слизистые железы, сосуды, нервы и нервные окончания, а также лимфоидные узелки.

Слизистая оболочка, выстилающая дыхательную часть полости носа, имеет две области, отличающиеся по строению от остальной слизистой.

1.Обонятельная область.

2.Слизистая оболочка области средней и нижней носовых раковин.

1.Обонятельная область расположена на большей части крыши каждой носовой полости, а также в верхней носовой раковине и верхней трети носовой перегородки. Слизистая оболочка, выстилающая обонятельную об-

ласть, образует орган обоняния (см. главу Органы чувств).

2.Слизистая оболочка в области средней и нижней носовых рако-

вин. Она отличается от остальной слизистой оболочки тем, что в ней находятся тонкостенные вены, напоминающие лакуны пещеристых тел полового члена. В нормальных условиях содержание крови в лакунах невелико, т.к. они находятся в частично спавшемся состоянии. При воспалении (ринит) вены переполняются кровью и сдавливают носовые ходы, затрудняя носовое дыхание. В таких случаях больные вынуждены переходить на ротовое дыха-

180