2 курс / Гистология / Мяделец.Частная гистология

Строение кровеносных сосудов зависит от гемодинамических усло-

вий.

Гемодинамические условия - это условия движения крови по сосудам. Они определяются следующими основными факторами:

1)величиной АД; 2) скоростью кровотока; 3) вязкостью крови;

4)воздействием гравитационного поля Земли; 5) местоположением сосуда в организме.

Гемодинамические условия определяют такие морфологические признаки сосудов, как:

1. Толщина стенки (в артериях она толстая, а в сосудах микроциркуляторного русла - тонкая, что облегчает диффузию веществ).

2. Степень развития мышечной оболочки и направление гладких миоцитов в ней.

3. Соотношение в средней оболочке мышечного и эластического компонентов.

4. Наличие или отсутствие внутренней и наружной эластических мембран.

5. Глубина залегания сосудов сосудов.

6. Наличие или отсутствие клапанов.

7. Соотношение между толщиной стенки сосуда и диаметром его просвета. В артериях, как правило, толщина стенки существенно превышает ширину просвета (в первую очередь за счет мышечной оболочки), и это позволяет быстрее проталкивать находящуюся в сосуде кровь. В венах чаще наблюдается противоположное соотношение.

8. Наличие или отсутствие гладкой мышечной ткани во внутренней и наружной оболочках.

В дальнейшем будут показаны различия в строении кровеносных сосудов, обусловленные гемодинамическими условиями.

АРТЕРИИ

КЛАССИФИКАЦИЯ. Существуют два основных подхода к классификации артерий.

1.По диаметру артерии делятся на артерии малого, среднего и крупно-

го калибра.

2.По количественному соотношению в средней оболочке мышечного и эластического компонентов все артерии подразделяются на артерии эласти-

ческого, мышечного и смешанного типов.

АРТЕРИИ ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПА. К таким сосудам относятся аорта, легочная артерия. Они выполняют две основных функции: 1) транспортную функцию и 2) функцию поддержания давления в артериальной системе во время диастолы. В этих сосудах кровь поступает под большим давлением ритмически, т.е. существуют значительные перепады давления. Поэтому стенки должны хорошо растягиваться во время систолы и также быст-

111

ро возвращаться в исходное состояние во время диастолы. Этому способствует сильное развитие эластического каркаса не только в средней, но и в других оболочках, а также тот факт, что толщина стенки артерий эластического типа небольшая и составляет около 15% от диаметра их просвета (исключение из приведенного выше правила).

СТРОЕНИЕ. Артерии эластического типа построены по общему принципу строения сосудов и состоят из внутренней, средней и наружной оболочек.

Внутренняя оболочка достаточно толстая и образована тремя слоями:

эндотелиальным, подэндотелиальным и слоем эластических волокон. В

эндотелиальном слое эндотелиоциты крупные, полигональные, часто многоядерные, содержат митохондрии, множество пиноцитозных пузырьков и электронноплотных гранул. Поскольку пиноцитозные пузырьки транспортируют липопротеины низкой плотности (ЛПНП), играющие важную роль в патогенезе атеросклероза, становится понятной весьма высокая поражаемость этим патологическим процессом аорты.

Эндотелиоциты связаны между собой как при помощи плотных контактов, так и нексусов, что обеспечивает не только механическую, но и химическую коммуникацию клеток. Эндотелиоциты лежат на тонкой базальной мембране, которая местами прерывистая. Подэндотелиальный слой (слой Лангханса) образован РВНСТ, в которой много коллагеновых и эластических волокон, а из клеток содержатся фибробласты, расположенные продольно гладкие миоциты, а также макрофаги и лимфоциты. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Вместо нее на границе со средней оболочкой находится сплетение эластических волокон, состоящее из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Наружный слой переходит в сплетение эластических волокон средней оболочки.

Средняя оболочка в основном состоит из эластических элементов. Они образуют у взрослого человека 50-70 фенестрированных эластических мембран, которые лежат друг от друга на расстоянии 6-18 мкм и имеют толщину 2,5 мкм каждая. Между мембранами находится РСТ с фибробластами, коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами, гладкими миоцитами и кардиомиоцитами (последние обнаруживаются только в начальных отделах аорты, легочного ствола, устье нижней полой вены и в легочных венах. Наличие кардиомиоцитов в этих сосудах способствует их ритмическому сокращению). В межклеточном веществе аорты обнаружены матриксные пузырьки, содержащие кристаллы гидроксиапатита (напомним, что матриксные пузырьки выделяются остеобластами при минерализации кости). Их присутствие в средней оболочке аорты объясняет возможность ее обызвествления при патологических процессах. В наружных слоях средней оболочки лежат сосуды сосудов, питающие сосудистую стенку.

112

Наружная адвентициальная оболочка относительно тонкая. Она состоит из РВНСТ, содержит толстые эластические волокна и пучки коллагеновых волокон, идущие продольно или косо, а также сосуды сосудов и нервы сосудов, образованные миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами.

АРТЕРИИ СМЕШАННОГО (МЫШЕЧНО-ЭЛАСТИЧЕСКОГО) ТИПА. По расположению и строению эти артерии занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. Примером являются подмышечная и сонная артерии. Так как в этих артериях происходит постепенное снижение пульсовой волны, то наряду с эластическим они имеют хорошо развитый мышечный компонент для поддержания этой волны. Толщина стенки по сравнению с диаметром просвета у этих артерий значительно увеличивается.

СТРОЕНИЕ. Внутренняя оболочка представлена эндотелиальным, по-

дэндотелиальным слоями и внутренней эластической мембраной. В сред-

ней оболочке развиты как мышечный, так и эластический компоненты. Эластические элементы представлены отдельными волокнами, формирующими сеть, фенестрированными мембранами, лежащими между ними слоями гладких миоцитов, идущими спирально, и наружной эластической мембраной. Она выражена несколько слабее, чем внутренняя. Наружная оболочка образована РСТ, в которой встречаются пучки гладких миоцитов, АРТЕРИИ МЫШЕЧНОГО ТИПА. К этим артериям относятся артерии малого и среднего калибра, лежащие вблизи органов или внутриорганно. В этих сосудах сила пульсовой волны существенно снижается и возникает необходимость создания дополнительных усилий по продвижению крови. Поэтому в средней оболочке преобладает мышечный компонент. Кроме транспортной функции, эти сосуды играют распределительную роль, роль регуляторов кровоснабжения органов. Их диаметр может уменьшаться за счет сокращения и увеличиваться за счет расслабления гладких миоцитов средней оболочки. Толщина стенки у этих артерий существенно превышает диаметр просвета. Такие сосуды создают сопротивление движущейся крови, поэтому их часто определяют как резистивные сосуды.

СТРОЕНИЕ (Рис. 15.7). Внутренняя оболочка имеет небольшую толщину и состоит из эндотелиального, подэндотелиального слоев и внутренней эластической мембраны. Их строение в целом такое же, как в артериях смешанного типа, причем внутренняя эластическая мембрана состоит из одного слоя эластических волокон. На гистологических препаратах она не окрашивается обычными красителями, поэтому видна в виде прозрачной извилистой линии (извилистость объясняется сокращением эластических волокон во время гистологической обработки материала, что приводит к характерной картине гофрированности эндотелия и субэндотелиального слоя). Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов, расположенных по пологой спирали,

113

представлена незначительными по объему мышечными элементами, расположенными в несколько слоев, а иногда лежащими группами, и эластическими волокнами. Наружная оболочка образована РСТ и единичными гладкими миоцитами.

2. Вены со средним развитием мышечных элементов. Примером мо-

жет служить плечевая вена. Внутренняя оболочка состоит из эндотелиального и подэндотелиального слоев и формирует клапаны - дубликатуры с большим содержанием эластических волокон и продольно расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, ее заменяет сеть эластических волокон. Средняя оболочка значительно тоньше аналогичной оболочки артерии с таким же диаметром. Она образована спирально лежащими гладкими миоцитами и эластическими волокнами. Наружная оболочка в 2-3 раза толще, чем у артерии. Она состоит из продольно лежащих коллагеновых и эластических волокон, отдельных гладких миоцитов и других компонентов РВНСТ. Вены со средним развитием мышечных элементов могут располагаться и внутриорганно (Рис. 15.10).

Рис. 15.10. Вена мышечного типа со средним развитием мышечной оболочки 1 – внутренняя оболочка с эндоте-

лиальным и подэндотелиальным слоями; 2 – мышечная оболочка; 3

– адвентициальная оболочка

3. Вены с сильным развитием мышечных элементов. При-

мером являются вены нижней части тела: нижняя полая ве-

на, бедренная вена. Для этих вен характерно развитие мышечных элементов во всех трех оболочках. В нижней полой вене во внутренней и средней оболочках, вместе взятых, объем мышечных клеток в 5-6 раз меньше, чем в наружной. В последней этот компонент развит максимально. В наружной и внутренней оболочках гладкие миоциты лежат продольно, в средней - спирально. Сокращение продольно лежащих миоцитов в наружной оболочке не только способствует продвижению крови вверх, но и ведет к образованию поперечных складок, заменяющих клапаны, отсутствующие в этой вене. Остальные слои такие же, как в других венах. В бедренной вене, в отличие от нижней полой, большая часть мышечных клеток лежит в средней оболочке. Внутренняя оболочка бедренной вены формирует клапаны. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, вместо нее обнаруживаются скопления эластических волокон. В целом, сравнивая строение артерий и вен примерно

116

одного диаметра, можно подчеркнуть следующие принципиальные различия между ними.

1.Подэндотелиальный слой в венах развит слабее, чем в артериях.

2.Внутренняя и наружная эластические мембраны в венах, как правило, отсутствуют. Лишь в некоторых венах они могут встречаться и часто распадаются на сеть эластических волокон. Отсутствие внутренней эластической мембраны ведет к отсутствию гофрированности эндотелия и субэндотелия, и это является важным диагностическим признаком вен.

3.Мышечная оболочка в венах развита значительно слабее, чем в артериях. При этом в некоторых венах отмечается наличие гладких миоцитов во внутренней и наружной оболочках, в таких случаях имеет место продольное расположение гладких миоцитов.

4.Толщина стенки вены значительно меньше диаметра ее просвета, а также толщины стенки соответствующей ей по диаметру артерии. В стенке вены более высокое содержание коллагеновых волокон, а содержание эластических волокон снижено.

5.Граница между оболочками в венах выражена менее отчетливо, чем в артериях.

6.Адвентициальная оболочка в венах более толстая, чем в артериях. Сосуды сосудов в стенку вены проникают глубже (до внутренней оболочки), чем в стенку артерии. Это связано с тем, что венозная кровь содержит меньше, чем артериальная, кислорода и питательных веществ, и снабжение ими компонентов стенки вены путем диффузии из содержащейся внутри сосуда крови оказывается менее эффективным. Кроме того, в артериях проникновение сосудов сосудов глубоко в стенку неэффективно, поскольку высокое артериальное давление вызвало бы их сдавление. В венах давление низкое, что создает условия для более глубокого проникновения этих сосудов.

7.Вены, в отличие от артерий, имеют значительно более выраженную вариабельность строения. Это проявляется не только в различных сосудах, но даже на разных отрезках одной и той же вены и связано с перепадами давления в сосудах этого типа.

8.Во многих венах имеются клапаны, которые препятствуют обратному току крови, а также благодаря наличию в них гладких миоцитов в определенной степени способствуют продвижению крови.

СОСУДЫ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА (МЦР)

Микроциркуляторное русло (Рис. 15.11 ) включает артериолы, прека-

пилляры, капилляры, посткапилляры, венулы, артериоло-венулярные анастомозы.

Функции МЦР.

1.МЦР выполняет функцию обмена веществ и газов между кровью и тканями (трофическая и дыхательная функции). Эти функции присущи в

117

первую очередь капиллярам и венулам. Их общая обменная поверхность составляет около 1000 м2, или 1,5 м2 на 100 г ткани.

2.Депонирующая функция. В сосудах микроциркуляторного русла в состоянии покоя депонируется значительная часть крови, которая во время физической работы включается в кровоток.

3.Дренажная функция. Микроциркуляторное русло собирает кровь из приносящих артерий и распределяет ее по органу.

4.Регуляция кровотока в органе. Эту функцию выполняют артериолы благодаря наличию в них сфинктеров.

4.Транспортная функция. Как и вся сосудистая система, сосуды МЦР транспортируют кровь.

В МЦР выделяют три звена: 1) артериальное (артериолы и прекапилляры); 2) капиллярное и 3) венозное (посткапиллярные, собирательные и мышечные венулы).

АРТЕРИОЛЫ. Эти сосуды имеют диаметр 50 - 100 мкм. В их строении сохраняются все три оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях (Рис. 15.11). Внутренняя оболочка, как и в артерии, состоит из трех слоев, но подэндотелиальный слой очень тонкий, а внутренняя эластическая мембрана не только резко истончена, но в мелких артериолах может отсутствовать. Она часто формирует эластическую сеть. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких миоцитов, которые не только контактируют друг с другом при помощи нексусов и плотных контактов, но при помощи отростков через поры во внутренней эластической мембране непосредственно связаны также

сэндотелиоцитами, формируя с ними проводящие контакты (нексусы). При этом путем секреции эндотелием факторов релаксации (один из них - оксид азота, NO) от эндотелия к миоцитам передается информация о составе крови. Например, при снижении содержания кислорода в крови эндотелиоциты передают эту информацию миоцитам, которые расслабляются. При этом ширина артериолы увеличивается и в ткани поступает больше крови и кислорода. Описанное явление является важнейшим феноменом ауторегуляции просвета микрососуда. Наружная оболочка артериол образована РВНСТ, а наружная эластическая мембрана отсутствует. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называется прекапилляром.

КАПИЛЛЯРЫ. Это самые мелкие и самые многочисленные сосуды (Рис. 15.11, 15.12). Длина всех капилляров человека равна около 10 000 км. В большинстве случаев гемокапилляры формируют в органах капиллярные сети, однако могут формировать и другие структуры: клубочки (первичная капиллярная сеть почек) или петли (капилляры сосочков кожи). В строении гемокапиллляров прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием, который состоит из клеток эндотелиоцитов. Эндотелиоциты имеют ядросодержащую и свободную, безъядерную, части.

118

Ядросодержащие части эндотелиоцитов выпячиваются в просвет капилляра. Ядра расположенных на противоположных сторонах стенки сосуда эндотелиоцитов могут быть расположены либо строго друг напротив друга, либо в шахматном порядке. В первом случае при сокращении эндотелиоцитов их ядра еще больше выступают в просвет и могут перекрывать просвет капилляра, поэтому второй тип их расположения более предпочтителен.

Рис. 15.11. Сосуды микроциркуляторного русла 1 – артериола; 2 – ка-

пилляр; 3 – венула; 3а

– эндотелиоцит в стенке венулы

В эндотелиоцитах содержатся все органеллы общего назначения (митохондрии, комплекс Гольджи, немногочисленные цистерны гранулярной ЭПС, свободные рибосомы, единичные лизосомы) и множест-

во пиноцитозных пузырьков, осуществляющих транскапиллярный транспорт. Кроме того, в периферических частях клеток хорошо развит цитоскелет, благодаря которому эндотелиоциты способны сокращаться. Среди эндотелиоцитов различают дифференцированные и малодифференцированные, камбиальные клетки. За счет камбия осуществляется регенерация эндотелия.

В настоящее время установлено, что эндотелиоциты как капилляров, так и других сосудов обладают выраженной синтетической активностью. Они продуцируют ряд биологически активных веществ с широким спектром действия: 1) простагландины и простациклины; 2) ростовые факторы

(щелочной фактор роста фибробластов, тромбоцитарный фактор роста, инсулиноподобный фактор роста, фактор созревания тимоцитов); 3) коллаген; 4) различные медиаторы (эндогенный пироген, интерферон, интерлейкины; 5) факторы релаксации (среди которых основным является оксид азота, NO); 6) вазоконстрикторы, в частности, эндотелин-1. Эти вещества определяют чрезвычайно важную роль эндотелиоцитов как в условиях нормы, так и при патологии (воспаление, склероз, иммунный ответ, опухолевый

119

рост и др.). Кроме того, эндотелиоциты способны процессировать на своей поверхности гормоны, инактивировать биологически активные вещества, расщеплять липопротеины, участвовать в регуляции свертываемости крови, как путем выработки факторов свертывания, так и путем торможения агрегации тромбоцитов. Следовательно, эндотелий является весьма активным слоем сосудистой стенки. Он активно участвует в межклеточных взаимодействиях не только с пристеночными клетками крови, но с другими клетками сосудистой стенки и ее межклеточным матриксом, влияя на их строение и функциональную активность. Через эндотелий происходит миграция из крови в ткани лейкоцитов. Эндотелий является атромбогенной поверхностью, т.е. препятствует свертываемости крови. Атромбогенная функция эндотелия обусловлена синтезируемыми простациклинами и отрицательным зарядом гликокаликса, который отталкивает отрицательно заряженные тромбоциты.

Рис. 15.12. Схема электронномикроскопического строения кровеносного капилляра А – эндотелиоцит: 1 – ядро эндоте-

лиоцита; 2 – митохондрия; 3 – комплекс Гольджи; 4 – клеточный центр; 5 – пиноцитозные пузырьки; 6 – микроворсинки Б – перицит: 7 - ядро; 8 – митохонд-

рия; 9 – клеточный центр; 10 – комплекс Гольджи.

11 – базальная мембрана; 12 – просвет капилляра; 13 – эритроцит; 14 – тромбоцит

Эндотелиальный слой капилляра иногда рассматривают как аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембране, которая в отдельных участках разделяется на два листка, формируя полости. В этих полостях находится особый вид клеток - перициты. Впервые перициты были описаны в 1968 году русскими учеными А.Е. Голубевым и А.И. Ивановым. В 1873 году их описали французские анатомы и гистологи Ш. Руже и Ф. Маршан, именем которых и названы перициты. На этих клетках заканчиваются симпатические вегетативные нервные окончания, под действием которых клетки могут накапливать воду, увеличиваться в размере и закрывать просвет капилляров. При удалении из клеток воды они уменьшаются в размерах, и просвет капилляров открывается. Перициты при помощи отростков контактируют с эндотелиоцитами и передают им информацию о состоянии окружающей РВНСТ. На интерстициальной стороне (т.е. стороне, обращенной к РВНСТ) в цитоплазме перицитов име-

120