2 курс / Гистология / Избранные_лекции_по_гистологии_Наумова_Л_И_,_Шишкина_Т_А_
.pdfи формирует клапаны, с большим содержанием эластических волокон и продольно расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, ее заменяет сеть эластических волокон. Средняя оболочка значительно тоньше, чем в аналогичных артериях. Она образована спирально лежащими гладкими миоцитами и эластическими волокнами. Наружная оболочка в 2-3 раза толще, чем у артерий. Она состоит из продольно лежащих коллагеновых волокон, отдельных гладких миоцитов и других компонентов рыхлой волокнистой соединительной ткани. 3. Вены с сильным развитием мышечных элементов (полая вена, бедренная вена). В наружной и внутренней оболочках гладкие миоциты лежат продольно, в средней - спирально. Сокращение продольно лежащих миоцитов способствует продвижению крови вверх и образованию поперечных складок, заменяющих клапаны, отсутствующие в этих венах. Внутренняя оболочка бедренной вены образует клапаны. Остальные слои такие же, как и других венах.
Артерии мышечного типа и вены со средним развитием мышц обычно располагаются рядом, образуя вместе с нервами сосудистый пучок. Стенка вены отличается от одноименной артерии (плечевая артерия и вена) следующими признаками (рис. 2):
1.В стенке вены отсутствуют эластические мембраны (внутренняя может быть представлена отдельными волокнами, а наружная отсутствует полностью).
2.Средняя оболочка вены значительно тоньше, чем у артерии, за счет меньшего числа, как мышечных, так и эластических компонентов.
3.Наиболее мощной оболочкой является наружная, в ней находятся пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток. Это объясняется тем,
11
что вены сопротивляются давлению снаружи (при сокращении мышц). Во внутренней оболочке также в отличие от артерий есть продольно расположенные гладкие миоциты, при сокращении которых образуется выбухание внутренней оболочки внутрь сосуда (подушка), что создает препятствие возвратному току крови (вниз).
|
;^на: |
|
|
дружная оболочка |
|
|
|дняя оболочка |
|
|
[.утренняя оболочка |
|
артершц |
|
|
внутренняя эласти1 |
|
|
мембрана |
|
|
средняя оболочка |
|
|
наружная эластич |
|пилляры |
|
|
||
мембрана |
|
|
адвентициальная |
[ртериола |
|
яровая ткань |
||
оболочка |
||
1 |
||
|
енула |
Рис. 2. Строение артерии и вены
12
Сосуды микроциркуляторного русла
Между артериальными и венозными отделами сосудистого русла располагается отдел, получивший название микроциркуляторного русла (МЦР).
Функции МЦР. 1. Трофическая и дыхательная (обмен веществ и газов между кровью и тканями). Эти функции присущи в первую очередь капиллярам и венулам. 2. Депонирующая функция. В сосудах микроциркуляторного русла в состоянии покоя депонируется значительная часть крови, которая во время физической работы включается в кровоток. 3. Дренажная функция. Микроциркуляторное русло собирает кровь из приносящих артерий и распределяет ее по органу. 4. Регуляция кровотока в органе. Эту функцию выполняют артериолы, благодаря наличию сфинктеров. 5. Транспортная функция, т.е. транспорт крови.
гладкие миоциты
Рис. 3. Схема строения микроциркуляторного
русла.
13
В микроциркуляторном русле выделяют: 1) артериолы; 2) прекапилляры; 3) капилляры; 4) посткапилляры; 5) венулы; 6) артериоло-венулярные анастомозы.
Артериолы. Эти сосуды диаметром 50-1000мкм, имеют три оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях. Внутренняя оболочка состоит из трех слоев, но подэндотелиальный слой очень тонкий, а внутренняя эластическая мембрана истончена, а в некоторых артериолах отсутствует. Средняя оболочка представлена 1-2 слоями гладких миоцитов^ которые контактируют с помощью нексусов и при помощи отростков через поры во внутренней эластической мембране непосредственно связаны с эндотелиоцитами через межклеточные контакты. При этом секреция эндотелием фактора релаксации, наиболее изучен из которых оксид азота, передается информация о составе крови от эндотелия к миоцитам. ' Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканьюJ ( В области отхождения от артериолы капилляра, находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называется прекапилляром/
1Капилляры. Это самые мелкие сосуды. ; В их строении прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием.' В эндотелиоцитах есть все органеллы общего назначения и множество пиноцитозных пузырьков, которые осуществляют транскапиллярный транспорт. \Среди эндотелиоцитов есть дифференцированные и камбиальные клетки. За счет камбия идет регенерация эндотелия.,
В настоящее время' установлено, что эндотелиоциты как капилляров, так и других сосудов обладают выраженной синтетической активностью. Они продуцируют ряд веществ с широким спектром действия:
14
1) простагландины и простациклины; 2) ростовые факторы (щелочной фактор роста фибробластов, тромбоцитарный фактор роста, инсулиноподобный фактор роста, фактор созревания тромбоцитов); 3) коллаген; 4) различные медиаторы (среди которых основным является оксид азота); 6) вазоконстрикторы (Эндотелии -1). Эти вещества определяют чрезвычайно важную роль эндотелиоцитов как в условиях нормы, так и при патологии (воспаление, склероз, иммунный ответ, опухолевый рост и др.). Кроме того, |*эндотелиоциты способны адсорбировать на своей поверхности гормоны, инактивировать биологически активные вещества, расщеплять липопротеиды, участвовать в регуляции свертывания крови как путем выработки факторов свертывания, так и путем торможения агрегации тромбоцитов. Следовательно, эндотелий является весьма активным слоем сосудистой стенки.
!' Эндотелиальный слой капилляра - аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембране, которая вначале расщепляется на два листка, а затем вновь соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки перициты. На этих клетках заканчиваются вегетативные нервные окончания, под регулирующим действием которых клетки могут накапливать воду, увеличиваться в размере и закрывать просвет капилляра. При удалении из клеток воды они уменьшаются Ъ размерах, и просвет капилляра открывается. Функция перицитов: 1) изменение просвета капилляров; 2) источник гладкомышечных клеток; 3) контроль пролиферации эндотелиальных клеток; 4) синтез компонентов базальной мембраны; 5) фагоцитарная функция) Базальная мембрана с перицитами - аналог средней оболочки. Снаружи от нее находится тонкий слой основного вещества с адвентициальными клетками,
15
играющими роль камбия для рыхлой волокнистой соединительной ткани.
^Выделяют три типа капилляров:
1)Капилляры соматического типа или непрерывные. Находятся в коже, мышцах, головном мозге. Для них характерен непрерывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана.
А Соматический тип Б Фенестрированный тип В Синусоидный тип
i.i
1. эндотелиоцит 1.1. фенестры в цитоплазме
2. зона контактов между эндотелиоцитами 3. базальная мембрана 4. перицит
/
Рис. 4. Схема строения различных типов капилляров
16
2)Капилляры фенестрированного или висцерального типа (внутренние органы и эндокринные железы). Характерно в эндотелии сужение - фенестр - и непрерывная базальная мембрана.
3)Капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный мозг, селезенка, печень). В эндотелии этих капилляров имеются истинные отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще отсутствовать.
Венулы. Делятся на посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но больший диаметр (12-30 мкм) и большее количество перицитов. В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм), которые образуются при слиянии нескольких посткапиллярных венул, уже имеются две выраженные оболочки: внутренняя (эндотелий и подэндотельальный слои) и наружная - рыхлая волокнистая соединительная ткань. Гладкие миоциты появляются только в крупных венулах, достигающих размер 50 мкм. Эти венулы называются мышечными и имеют диаметр 100 мю^) Гладкие миоциты в них не имеют строгой ориентации и формируют один слой.
Артеоиоло-венуляуные анастомозы (АВА) или шунты. Это вид сосудов микроциркуляторного русла, по которым кровь из артериол попадает в венулы, минуя капилляры. Это необходимо, например, в коже для терморегуляции. Все АВА делятся на два типа: истинные и атипичные анастомозы или полушунты. В простых анастомозах отсутствуют сократительные элш'^ггы, и кровоток в них регулируется^, за счет сфинктера,
расположенного в артериолах в месте отхождения анастомоза. По строению они напоминают венулы. В сложных анастомозах в стенке есть элементы, регулирующие их просвет и интенсивность кровотока. (Сложные анастомозы делятся на анастомозы гломусного типа (клубочкового) и анастомозы типа замыкающих артерий. В анастомозах замыкающих артерий во внутренней оболочке имеются скопления расположенных продольно гладких миоцитов. Их сокращение приводит к выпячиванию стенки в виде подушки в просвет анастомозов и закрытию его.СВ анастомозах типа гломуса в стенке есть скопление эпителиоидных клеток Е-клеток (имеют вид эпителия), способных насасывать воду, увеличиваться в размерах и закрывать просвет анастомоза. При отдаче воды клетки уменьшаются в размерах и просвет открывается. В полушунтах в стенке отсутствуют сократимые элементы,, Гширина их просвета не регулируется. В них может забрасываться венозная кровь из венул, поэтому в полушунтах, в отличие от шунтов, течет смешанная кровь. Анастомозы выполняют функцию перераспределения крови, регуляции АД. \
Сердце
Является центральным органом кровообращения. Сердце развивается из миоэпикардиальной пластинки (производные мезодермы) и двух эндотелиальных трубочек (производные мезенхимы).
Функции сердца. 1. Насосная функция. Постоянно сокращаясь, сердце перекачивает кровь по сосудистой системе, поддерживая необходимый уровень артериального давления. 2. Эндокринная функция. Заключается в выработке гормона - натрийуретического
фактора. 3. Информационная функция. Установлено, что сердце кодирует информацию в виде параметров АД, скорости кровотока и передает ее в ткани, изменяя обмен веществ.
В стенке сердца различают 3 оболочки: эндокард, миокард и эпикард.
Эндокард. По своему строению и происхождению аналогичен стенке кровеносного сосуда. Состоит из четырех слоев: эндотелиального, субэндотелиального, мышечно-эластического и наружного соединительнотканного. Эндотелиальный слой лежит на базальной мембране. Субэндотелиальный слой образован рыхлой соединительной тканью. Эти два слоя являются аналогом внутренней оболочки кровеносного сосуда. Мышечно-эластический слой образован гладкими миоцитами и сетью эластических волокон, аналог средней оболочки сосуда. Наружный соединительнотканный слой образован рыхлой волокнистой соединительной тканью и является аналогом наружной оболочки сосуда. Он связывает эндокард с миокардом.
Миокард. Является самой мощной оболочкой сердца. Образован сердечной мышечной тканью, элементами которой являются кардиомиоциты. Кардиомиоциты делятся на три вида.
1.Сократительные или рабочие, типичные.
2.Проводящие или атипичные.
4.Секреторные.
Основную массу составляют рабочие кардиомиоциты, строение которых описано в лекции по мышечным тканям.
Проводящие или атипичные кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца, которая обеспечивает ритмические сокращения его различных отделов. Эти клетки, являясь генетически и структурно
19
мышечными, в функциональном отношении напоминают нервную ткань, т.к. способны к формированию и быстрому проведению электрических импульсов.
ГРнзличают три вида проводящих кардиомиоцитов: 1) Р-клетки (пейсмекерные клетки); 2) промежуточные клетки (переходные) и 3) пуркинеподобные клетки.
Р-клетки (от англ. pacemaker - водитель ритма) образуют синоаурикулярный узел. Отличаются от рабочих кардиомиоцитов тем, что способны к спонтанной деполяризации электрического импульса. Их мембраны самопроизвольно пропускают ионы натрия в клетку, а калия - из клетки, в результате чего быстро деполяризуются^ Волна деполяризации передается через нексусы типичном кардиомиоцитам предсердия, которые сокращаются. Кроме того, возбуждение передается на промежуточные атипичные кардиомиоциты предсердножелудочкового узла.(Генерация импульсов Р-клетками с частотой 60-80 имп. в мин. Р-клетки имеют меньший, чем рабочие кардиомиоциты размер, отростчатую форму, крупные светлые ядра, слабоокрашенную цитоплазму и содержат меньшее количество миофибрилл.«
■Промежуточные (нереходные/~"”кардиомиоциты содержат больше миофибрилл, чем Р-клетки, но меньше, чем типичные кардиомиоциты. Друг с другом они связаны как при помощи простых контактов, так и вставочных дисков. Функция промежуточных кардиомиоцитов состоит в передаче возбуждения на рабочие кардиомиоциты, а также на третий вид атипичных кардиомиоцитов - клетки Пуркинье. Переходные клетки также способны самостоятельно генерировать импульсы, однако, с меньшей частотой (30-40 имп. в мин), чем пейсмекерные.
Пуркинеподобные клетки —третий тип атипичных кардиомиоцитов. Эти клетки крупнее, чем два
20