2 курс / Гистология / tsitologia_i_obschaya_gista_bykov

зальной мембраной. В соответствии с такими представлениями, переходный эпителий следует считать не многослойным, а особым видом однослойного многорядного.

ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ

Гистогенетическая классификация эпителиев разработана акад. Н. Г. Хлопиным и выделяет пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков (см. ниже).

Гистогенетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину)

1. Эпителии эпидермального типа развиваются из эктодермы и прехордальной пластинки, которая также обладает эктодермальной детерминацией. Самым типичным представителем данного тканевого типа служит эпителий кожи (эпидермис), наиболее общей функцией — защитная, самым характерным морфологическим признаком — многослойность или многорядность (последняя при повреждении эпителия может сменяться многослойностью).

К эпидермальному типу помимо эпидермиса относят эпителии, выстилающие полость рта, глотки, пищевода, воздухоносных путей и респираторного отдела легких, мочевыводящих путей, влагалища, роговицу глаза. Эпителии эпидермального типа образуют железы кожи и железы, связанные с указанными выше слизистыми оболочками, функционально ведущую ткань крупных слюнных и молочных желез, ряда эндокринных желез (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желез), эпителиальную основу тимуса. Некоторые авторы относят эпителии — производные прехордальной пластинки не к эпидермальному, а к энтеродермальному тканевому типу.

2. Эпителии энтеродермального типа (от греч. enteron — кишка) являются производными кишечной энтодермы. Самым типичным представителем этих эпителиев служит эпителий кишки, наиболее типичными функциями — всасывание и (или) секреция, самым характерным морфологическим признаком — однослойность. Эпителии энтеродермального типа образуют выстилку желудочно-кишечного тракта, а так же все связанные с ней железы (от самых мелких, расположенных в его стенке, до самых крупных — печени и поджелудочной железы).

3. Эпителии целонефродермального типа (от греч. coelom — целом, полость тела и nephros — почка) развиваются из целомической выстилки и нефротома. Их строение весьма разнообразно; наиболее часто они образуют однослойные однорядные выстилки, но встречаются также однослойные многорядные (например, в семявыносящих путях, предстательной железе) и многослойные (например, в фолликулах яичника). Функции этих эпителиев связаны с процессами секреции, экскреции и всасывания; они выполняют также барьерную функцию. К эпителиям целонефродермального типа относят мезотелий (однослойный плоский эпителий, образующий выстилку полостей тела и входящий в состав серозных оболочек), эпителий нефрона, семявыносящих путей, выстилки маточных труб, матки, шеечного канала. Эти эпителии входят в состав яичника (фолликулярные клетки, зернистые лютеоциты) и яичка (сустентоциты, или клетки Сертоли), образуют функционально ведущую ткань предстательной железы и коркового вещества надпочечника.

4. Эпителий ангиодермального типа (от греч. angion — сосуд) являются производными особого эмбрионального зачатка ангиобласта, который располагается среди клеток мезенхимы и дает начало выстилке кровеносных и лимфатических сосудов, а также сердца. Единственным представителем данного типа служит эндотелий, который обычно является однослойным плоским эпителием. Исключение составляют выстилки сосудов с особыми функциональными свойствами — (а)

посткапиллярных венул с высоким (кубическим) эндотелием в органах иммунной системы, (б) синусов селезенки с палочко-

видными эндотелиальными клетками. Функции эндотелия многообразны: он участвует в процессах двустороннего транспорта веществ и клеток между кровью и другими тканями, регуляции свертывания крови и тонуса сосудов, секретирует биологически активные вещества, обеспечивает новообразование сосудов (ангиогенез).

71

5. Эпителии эпендимоглиального типа — особые ткани нейрального происхождения, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную и секреторную функции, имеющие строение эпителия и относящиеся к так называемой эпендимной глии, давшей им свое название (от греч. ependyma — верхняя одежда и glia, или neuroglia -нервный клей, т.е. ткань, связывающая элементы нервной системы). Этот эпителий выстилает центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга, участвуют в выработке спинномозговой жидкости (см. главу 14). Он образован одним слоем кубических или призматических клеток, которые часто имеют реснички на апикальной поверхности и длинный базальным отросток. По мнению некоторых авторов, эпителии эпендимоглиалъного типа образуют также выстилки мозговых оболочек, входят в состав органов чувств (равновесия, слуха, зрения) и, возможно, нервных стволов (формируя периневрий).

ЖЕЛЕЗЫ

Железы выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма. Большинство желез образовано эпителиальной тканью (железистым эпителием), хотя той или иной способностью к секреции обладают все ткани.

Строение и гистофизиология желез

Железистые клетки (гландулоциты — от лат. glandula — железа и kytos, или cytos — клетка) специализированы на выработке секретов, поэтому для них характерны все признаки клеток с активно протекающими синтетическими процесса-

ми (рис. 5-15).

Ядро гландулоцитов — обычно крупное, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками. Его положение в клетке может изменяться в разные фазы секреторного цикла (см. ниже), например, оно может смещаться к базальному полюсу при накоплении секреторных гранул в апикальном.

Цитоплазма гландулоцитов содержит мощно развитый синтетический аппарат, морфологические и функциональные особенности которого зависят от химической природы продуцируемого секрета (см. главу 3). Процессы синтеза и выделения веществ требуют значительного количества энергии, которая вырабатывается большим числом митохондрий, находящихся в цитоплазме. Избыток синтезируемых продуктов часто удаляется внутриклеточным механизмом кринофагии, что обусловлено хорошим развитием лизосомального аппарата. Распределение органелл в цитоплазме клеток желез неравномерно в связи с их выраженной полярностью.

Рис. 5-15. Структурно-функциональная организация железистой клетки в секреторном цикле. 1 — фаза поглощения исходных ве-

ществ, 2 — фаза синтеза секрета, 3 — фаза накопления синтезированного продукта, 4 — фаза выведения секрета. МТХ — митохондрии, КГ

— комплекс Гольджи, НГнезрелые гранулы, СГ — секреторные гранулы (зрелые).

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает четыре фазы, которые могут в различной степени взаимно перекрываться: (1) фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта, (4) фазу выведения секрета (см. рис. 5-15).

1. Фаза поглощения исходных веществ, служащих субстратами для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базального полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови. В некоторых клетках субстраты для синтеза могут в значительных количествах запасаться в цитоплазме (например, в виде липидных капель в стероид-продуцирующих клетках).

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и комплекса Голь-

72

джи (для белковых секретов), аЭПС и митохондрий с тубулярно-везикулярными кристами (для стероидных веществ). Синтезированный продукт в комплексе Гольджи или внутри секреторных гранул нередко претерпевает пост трансляционные изменения, обусловленные действием различных ферментов ("дозревает").

3.Фаза накопления синтезированного продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые в некоторых случаях могут укрупняться, сливаясь друг с другом. Переполнению цитоплазмы секреторными гранулами препятствует механизм лизосомального разрушения их избытка — кринофагия. Скоп-

ления гранул располагаются преимущественно у апикального полюса клеток экзокринных желез и у базального — в клетках эндокринных желез (см. ниже). Некоторые виды синтезированных продуктов (например, стероидные гормоны) не накапливаются в цитоплазме железистых клеток, а по мере образования, по-видимому, сразу же из нее выводятся.

4.Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами (см. ниже). Наиболее часто происходит экзоцитоз содержимого секреторных гранул путем слияния мембраны их гранул с плазмолеммой и выделения синтезированного продукта за пределы клетки. Встроенная в плазмолемму мембрана секреторных гранул затем отделяется из нее в цитоплазму механизмом эндоцитоза и возвращается в комплекс Гольджи для повторного использования (реутилизации, или рециклирования). Некоторые секреты (например, стероидные или тиреоидные гормоны) выделяются из клетки механизмами

диффузии.

Классификация желез

Существует несколько классификаций желез, которые основаны на учете различных признаков. Железы подразделяются:

1)по числу клеток (рис. 5-16) — на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез);

2)по уровню организации — на входящие в состав различных органов в качестве их компонентов (например, железы слизистых оболочек) или являющиеся самостоятельными анатомически оформленными органами (например, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.);

3)по расположению (относительно эпителиального пласта) — на эндоэпителиальные и экзоэпителиальные, т.е. лежащие в пределах эпителиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 5-16). Большинство желез относится к экзо-

эпителиальным;

Рис. 5-16. Классификация экзокринных желез в зависимости от количества клеток, входящих в их состав, и расположения по отно-

шению к эпителиальному пласту. 1 — одноклеточные эндоэпителиальные железы (бокаловидные клетки); 2- многоклеточная эндоэпителиальная железа (слизистой оболочки полости носа); 3- многоклеточная экзоэпителиальная железа (слизистой оболочки трахеи или бронхов).

4)по месту (направлению) выведения секрета — на эндокринные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов);

5)по механизму (способу) выведения секрета (рис. 5-17) на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апок-

ринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). В организме человека большинство желез относится к мерокринным; апокринных желез немного (например, часть потовых и молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами — апокринным и мерокринным.

6)по химическому составу вырабатываемого секрета — на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-

слизистые), липидные и др. Характеристики (5) и (6) используются преимущественно в отношении экзокринных желез.

73

Глава 6

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ:

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Соединительные ткани представляет собой группу тканей с разнообразными морфофункциональными характеристиками, которые не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство (отчего они были названы акад. А. А. Заварзиным тканями внутренней среды).

Общие признаки соединительных тканей:

(1)развитие в эмбриональном периоде из общего источника ― мезенхимы, которая является полипо-

тентным и гетерогенным зачатком. Полипотентность мезенхимы определяется образованием из нее ряда различных тканей. Гетерогенность (неоднородность) мезенхимы про является в неодинаковом происхождении ее клеток, которые, формируя те или иные ее участки, по-видимому, уже детерминированы в направлении развития различных тканей;

(2)высокое содержание межклеточного вещества. Межклеточное вещество, являясь совокупным продуктом деятельности клеток, отражает особенности их биосинтетических процессов в различных видах соединительных тканей. В некоторых тканях оно играет функционально ведущую роль (например, в хрящевых и костных, где его прочность обеспечивает выполнение опорной функции тканей). Состав, биологические и физико-химические свойства межклеточного вещества соединительных тканей очень разнообразны — например, оно жидкое в крови и лимфе, желеобразное в слизистой ткани и твердое в костной.

Функции соединительных тканей. Наиболее общая функция всех соединительных тканей — поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая); она включает многообразные частных функций, к которым относятся:

¾Трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами);

¾Дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);

¾Регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);

¾Защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций);

¾Транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток);

¾Опорная, механическая — (а) формирование стромы различных органов — совокупности поддерживающих и опорных элементов для других тканей (сочетается со всеми предыдущими функциями, так как соединительная ткань стромы несет сосуды и опосредует обмен веществ между кровью и другими тканями); (б) образование капсул различных органов, связанных со стромальными элементами; (в) образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей).

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Классификация соединительных тканей выделяет среди них пять подгрупп (см. схему).

1. Кровь, лимфа — своеобразные соединительные ткани с жидким межклеточным веществом (плазмой), в котором находятся разнообразные (в особенности, в крови) клетки (лейкоциты) и постклеточные структуры (эритроциты, тромбоци-

ты). Эти ткани выполняют разнообразные функции, связанные с транспортом веществ, дыханием и защитными реакциями

(см. главы 7 и 8). Характерной особенностью лейкоцитов является то, что они пребывают в крови лишь в течение сравнительно краткого времени (обычно ограниченного несколькими часами или днями), после чего мигрируют в различные ткани (в первую очередь, в соединительные), где и выполняют свои функции. Некоторые их виды (лимфоциты) способны повторно мигрировать между этими тканями, лимфой и кровью (рециркулировать). Указанные особенности жизненного цикла лейкоцитов свидетельствуют об условном характере их отнесения к клеткам крови (которая служит для них лишь временной транспортной средой) и неразрывном единстве крови с другими тканями организма.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

76

1.Кровь, лимфа

2.Кроветворные ткани

(а) лимфоидная (б) миелоидная

3. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани)

а) рыхлая волокнистая соединительная ткань б) плотная волокнистая соединительная ткань

●оформленная ● неоформленная

4.Соединительные ткани со специальными

свойствами

а) жировая б) ретикулярная в) слизистая г) пигментная

5. Скелетные соединительные ткани

а) хрящевые б) костные

2. Кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная) обеспечивают процессы гемопоэза — постоянного образования форменных элементов крови, возмещающего их естественную убыль. Каждая из этих тканей обладает специфическими структурно-функциональными особенностями, обеспечивающими развитие определенных форменных элементов. Вместе с циркулирующей в сосудах кровью, тканями, в которых происходит разрушение форменных элементов, а также тканями, влияющими на состав крови, кроветворные ткани образуют в организме единую систему крови (см. главы 7 и 9).

3.Волокнистые соединительные ткани (собственно соедини тельные ткани) — наиболее типичные представи-

тели данной группы тканей, в межклеточном веществе которых ярко выражен волокнистый компонент. Подразделяются на несколько видов в зависимости от относительного объема, занимаемого в ткани межклеточным веществом и его свойств.

Выделяют, в частности, рыхлую волокнистую соедини тельную ткань и плотную волокнистую соединительную ткань; последняя может быть оформленной или неоформленной (см. главу 10).

4.Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая) — вы-

полняют разнообразные специализированные функции в организме. Частично сходны по строению с волокнистыми соединительными тканями, однако характеризуются резким преобладанием специфических клеток (например, жировая и пигментная ткани) или неволокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая ткань) — см. главу 11.

5.Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные) - характеризуются плотным и прочным межклеточным веществом (обызвествленным в костных тканях). Особое строение и свойства этого меж клеточного вещества делают его функционально ведущим элементом указанных тканей и обеспечивают выполнение ими опорных функций по отношению к организму в целом (в составе скелета) или некоторым органам (например, хрящевая ткань образует опорные структуры в стенке воздухоносных путей) — см. главу 12.

77

Глава 7

КРОВЬ И ЛИМФА

КРОВЬ: ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

Кровь — своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. На долю крови приходится 6-8% массы тела (4-6 л у взрослого человека). Кровь представляет собой часть сложной функциональной системы, в которую помимо нее входят органы: (1) кроветворения и кроверазрушения; (2) участвующие в синтезе содержащихся в крови белков; (3) отвечающие за водно-электролитный обмен; (4) осуществляющие нервную и гуморальную регуляцию качественного и количественного состава крови.

Анализ крови (включающий ее цитологическое и биохимическое исследование) благодаря простоте получения ее проб у больного и высокой диагностической ценности результатов получил широкое распространение в клинической медицине. Ни одна ткань организма не исследуется в диагностических целях так часто, как кровь.

Функции крови:

1.Транспортная — наиболее универсальная функция крови, связанная с обеспечением переноса разнообразных веществ. Включает ряд частных функций, к которым относятся:

♦дыхательная — перенос газов (кислорода и углекислого газа) как в растворенном, так и в химически связанном состоянии;

♦трофическая — перенос питательных веществ из участков их всасывания и накопления к тканям;

♦экскреторная — удаление из тканей продуктов метаболизма и их выделение из организма (с мочой, образующейся в почках в качестве фильтрата крови);

♦регуляторная — перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных веществ, осуществляющих регуляцию разнообразных функций, к клеткам разных тканей; распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду (терморегуляторная функция);

2.Гомеостатическая — поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе кислотно-щелочного и осмотического равновесия, водного баланса, температуры тела, биохимического состава тканевых жидкостей и др. (смыкается с регуляторной функцией);

3.Защитная — нейтрализация чужеродных антигенов, обезвреживание микроорганизмов неспецифическими и специфическими (иммунными) механизмами.

Выполнение кровью своих функций обеспечивается ее циркуляцией в сосудистой системе, что возможно лишь при ее нахождении в жидком состоянии. Однако вследствие таких свойств крови повреждение сосудов вызывает кровотечение и кровопотерю, масштабы которой подчас могут нести угрозу жизни человека. Избыточной кровопотере препятствует способность крови при повреждении сосудов свертываться с образованием тромбов, которые прекращают кровотечение, закрывая просвет сосудов.

Компоненты крови — включают (1) форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) и (2) плазму крови — жидкое межклеточное вещество. При отстаивании или центрифугировании крови в пробирке (после внесения в нее антикоагулянтов — веществ, предотвращающих свертывание), происходит разделение крови на ее компоненты, что позволяет измерить их относительное содержание.

Гематокрит — показатель, оценивающий долю объема крови, приходящуюся на форменные элементы (преимущест-

венно эритроциты, так как лейкоциты и тромбоциты занимают лишь около 1%). У взрослых мужчин он составляет 40-50%, у женщин — 35-45%, у новорожденных — 45-60%, у детей до 10 лет — 35%. Его повышение чаще всего отражает обезво-

живание организма, а снижение — уменьшение содержания эритроцитов в крови (анемию).

ПЛАЗМА КРОВИ

Плазма крови является средой, в которой взвешены форменные элементы; она содержит ряд неорганических ионов и органических веществ, обеспечивающих трофическую, регуляторную, защитную, гомео-статическую функции крови, а также обусловливающих ее свертывание, участвует в газообмене, содержит буферные системы, способствующие (вместе с буферной системой гемоглобина) поддержанию стабильных значений рН (около 7.36).

Состав плазмы крови: 90% воды, 9% органических веществ и 1% неорганических. Главные органические компоненты плазмы — белки (более 200 видов), которые обеспечивают ее вязкость, онкотическое давление, свертываемость, переносят различные вещества и выполняют защитные функции.

78

Основные белки плазмы:

альбумины — количественно преобладающие белки плазмы крови (по содержанию в 1.3-2.2 раза превосходят глобулины) — переносят ряд метаболитов, гормонов, ионов, поддерживают онкотическое давление крови;

глобулины (α- u β-) — переносят ионы металлов и липиды в форме липопротеинов; γ-глобулины представляют со-

бой фракцию антител (иммуноглобулинов);

фибриноген — обеспечивает свертывание крови, превращаясь в нерастворимый белок фибрин под действием тромбина;

компоненты комплемента — участвуют в неспецифических защитных реакциях.

Выработка белков плазмы осуществляется клетками печени (за исключением γ-глобулинов, которые продуцируются плазматическими клетками).

Сыворотка крови — жидкость, остающаяся после свертывания крови. По своему составу она сходна с плазмой крови,

однако в ней отсутствуют фибриноген и факторы свертывания.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ: ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Форменные элементы крови включают эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. Из них только лейкоциты являются

истинными клетками; эритроциты и тромбоциты человека относятся к постклеточным структурам.

Концентрации форменных элементов определяют при анализе крови в расчете на 1 мкл (1 мм3) или 1 л крови. Результаты анализа записываются в виде гемограммы, отражающей наряду с некоторыми биохимическими показателями содержание отдельных форменных элементов:

Примечание: концентрация ретикулоцитов рассчитывается по отношению к общему числу эритроцитов, принятому за 100%. Показатели приведены без учета половых различий.

Подсчет концентраций форменных элементов производится под микроскопом в специальных счетных камерах (в нашей стране наиболее распространена камера Горяева), в которые вносится небольшой объем предварительно разведенной крови. В последние годы все более широкое распространение получают методы автоматического подсчета фор-

менных элементов с использованием проточных цитометров и автоматических анализаторов изображения, которые по точности, надежности и несопоставимо более высокой скорости превосходят традиционные "ручные" методы.

Рис. 7-1. Форменные элементы крови на мазке. Э — эритроциты, ТР — тромбоциты, СЯНГ — сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит, ПЯНГ — палочкоядерный нейтрофильный гранулоцит, ЭГ — эозинофильный гранулоцит, БГ — базофильный гранулоцит, Л — лимфоциты, МО — моноцит.

79

Морфологические особенности и относительное содержание форменных элементов наиболее часто оценивают на

мазках, окрашенных специальными смесями красителей (метиленового синего, азура и эозина) — по Романовскому-Гимзе, Райту и др. (рис. 7-1). На мазках форменные элементы распластываются по поверхности стекла и обычно имеют несколько большие размеры, чем на срезах.

ЭРИТРОЦИТЫ

Эритроциты (от греч. erythros — красный, cytos, kytos — клетка) — наиболее многочисленные форменные элементы крови. У человека они представляют собой постклеточные структуры, утратившие в процессе развития ядро и почти все органеллы. Всего в крови у взрослого циркулируют 25-30×1012 эритроцитов. Эритроциты образуются в красном костном мозге, откуда поступают в кровь со скоростью около 2.5×106/с; в крови они функционируют в течение всего периода своей жизни (100-120 сут.), проделывая с кровотоком путь более 1000 км и проходя через систему кровообращения более 100 тыс. раз, а затем разрушаются макрофагами селезенки и (в меньшей степени) печени и красного костного мозга.

Функции эритроцитов осуществляются в сосудистом русле, которое они в норме никогда не покидают:

1.Дыхательная функция обеспечивается благодаря тому, что эритроциты заполнены железосодержащим кислородсвязывающим белковым пигментом — гемоглобином (составляет 33% их массы), который определяет их цвет (желтоватый

уотдельных элементов и красный у их массы).

2.Регуляторные и защитные функции обеспечиваются благодаря способности эритроцитов переносить на своей поверхности ряд биологически активных веществ, в том числе иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы.

Транспорт кислорода и углекислого газа кровью:

Кислород (О2) при высоком парциальном давлении (в крови легочных капилляров) растворяется в плазме крови и диффундирует в эритроциты, где он обратимо связывается гемоглобином с образованием оксигемоглобина (НbО2), обу-

словливающего ярко-красный цвет артериальной крови. При низком парциальном давлении О2 (в капиллярах периферических тканей) он отщепляется от НbО2 (с образованием Hb — восстановленного гемоглобина, или дезоксигемоглобина, придающего венозной крови темно-красный цвет) и диффундирует в плазму крови, а оттуда в ткани. Ферменты эритроцитов поддерживают гемоглобин в восстановленном состоянии, необходимом для связывания кислорода.

Углекислый газ (двуокись углерода, СО2) лишь в небольшой части непосредственно транспортируется из периферических тканей к легким эритроцитами в связанном с гемоглобином виде. Основная часть углекислого газа в эритроцитах под действием содержащегося в них фермента карбоангидразы связывается с водой, образуя угольную кислоту (Н2СО3). Последняя распадается с образованием бикарбонатного иона (НСО3—), который диффундирует в плазму. В капиллярах легкого описанные реакции приобретают обратное течение, в результате чего в эритроцитах из бикарбонатного иона образуется угольная кислота, которая расщепляется на воду и СО2, выделяющийся в плазму, а оттуда в выдыхаемый воздух.

Окись углерода (угарный газ, СО) связывается гемоглобином в 200 раз активнее, чем кислород. При этом образуется сравнительно стабильный карбоксигемоглобин (НbСО), а молекула гемоглобина утрачивает способность к связыванию О2. Быстрое исключение свыше 50% молекул гемоглобина из процесса транспорта О2 вызывает смерть. НbСО обладает алым цветом, который приобретают кровь и ткани при отравлении СО.

Гемоглобин человека имеет несколько разновидностей. В течение первых 3 мес. внутриутробного развития эритроциты содержат эмбриональные гемоглобины, последние 6 мес. — фетальный гемоглобин (HbF), который обладает большим сродством к О2, чем сменяющий его в течение первого года жизни гемоглобин взрослых (НbА). Изменения химической структуры гемоглобина (вследствие мутаций кодирующих его генов) вызывают нарушения его функции, что приводит к развитию ряда заболеваний — гемоглобинопатии. Последние, в частности, являются наиболее распространенными заболеваниями человека, вызванными повреждениями одного гена. В тяжелых случаях они сопровождаются нестойкостью эритроцитов и развитием анемии (см. ниже).

Концентрация эритроцитов в крови равна у мужчин в среднем 4.5-5.5 млн./мкл (4.5-5.5×1012/л), у женщин — 4.0-5.0 млн./мкл (4.0-5.0×1012/л). У детей первых 2-4 мес. жизни она обычно несколько ниже 4 млн./мкл.

Анемия (от греч an — отсутствие, haima — кровь) — снижение содержания гемоглобина в крови при падении его уровня в отдельном эритроците и (или) концентрации эритроцитов в крови. Она может вызываться нарушением синтеза гемоглобина (вследствие недостаточности железа или образования его аномальных форм), кровопотерей, чрезмерным разрушением эритроцитов или их недостаточным образованием. При анемии страдают все системы организма, в первую очередь, вследствие недостаточного поступления кислорода в ткани.

Полицитемия (эритроцитоз) — повышение концентрации эритроцитов — может быть проявлением реакции адаптации, например, у людей, живущих на больших высотах (при низком содержании кислорода в воздухе). Полицитемия опасна из-за повышения вязкости крови, которое может приводить к нарушениям ее циркуляции.

80