2 курс / Гистология / tsitologia_i_obschaya_gista_bykov

эктомезенхимы, которая дает начало части скелетных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца.

Плакоды (от греч. plax — пластинка) — утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня.

Производными плакод являются некоторые клетки органов чувств — слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в области появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем краниально и каудально. Открытые края нервной трубки (краниальный и каудальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 26-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из расширяющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется головной мозг, из остальной ее части образуется спинной мозг.

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й нед. в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи):

1)вентрикулярный (матричный, эпендимный) слой содержит камбиальные элементы и митотически деля-

щиеся клетки. Часть клеток, образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии;

2)мантийный (плащевой) слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из эпендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) или спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. Один из видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальные клетки, которые протягиваются через всю стенку нервной трубки и служат направляющими элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются в астроциты.

3)краевая вуаль содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях.

Нейробласты сначала не имеют отростков (аполярные нейробласты), затем на противоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в биполярные нейробласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполярные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультиполярными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые утрачивают способность к делению. Дифференцировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн грЭПС, увеличением объема комплекса Гольджи, накоплением элементов цитоскелета.

Рост аксона нейрона происходит со скоростью около 1 мм/сут.; он продвигается в тканях амебоидными движениями к иннервируемому им органу (органу-мишени), очевидно вследствие тропизма к выделяемым этим органом веществам. Рост ускоряется под действием фактора роста нервов (ФРН). На конце растущего аксона имеется расширение (конус роста), состоящее из центральной уплощенной части, от которой отходят тонкие (0.1-0.2 мкм) длинные (до 50 мкм) отростки (микрошипики, филоподии), содержащие многочисленные актиновые микрофиламенты и непрерывно меняющие свою форму и длину. Конус роста обеспечивает направленный рост аксона благодаря распознаванию контактных (адгезивных) и дистантных (гуморальных) химических сигналов. Рост аксона завершается его прикреплением к органу-мишени. За первым аксоном, вступающим в связь с органом-мишенью (аксоном-пионером), устремляются другие, формируя в дальнейшем тракты в ЦНС и нервы в ПНС.

Гибель нейронов в эмбриональном развитии происходит в значительных масштабах, охватывая 40-85% клеток в различных участках нервной системы (в частности, более половины двигательных нейронов) и осуществляется механизмом апоптоза. Причина этого явления, как предполагают, заключается в том, что нейроны, не установившие связи с клетками органа-мишени, не получают необходимых для поддержания их жизнедеятельности трофических факторов, выделяемых этим органом и поглощаемых их аксонами. Гибель нейронов может происходить и вследствие избыточной иннервации ор- ганов-мишеней; возможно, при этом устраняются также и неправильно сформировавшиеся связи.

НЕЙРОНЫ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) — клетки различных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме - у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм — до наиболее крупных с диаметром тела около 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. (1011), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (1012). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается.

Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого человека сравнительно невелика и осуществляется механиз-

мом апоптоза. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза, характерная для всех необновляемых клеток. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга.

221

Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнях Альцгеймера, Гентингтона, Крейц-

фельда-Якоба, паркинсонизме, боковом амиотрофическом склерозе и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках ЦНС. Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90% больных СПИДом, связано с потерей 40-50% нейронов в коре головного мозга, которые также погибают путем апоптоза.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОНА

Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов — дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона (рис. 14-2 и 14- 3).

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.

Ядро нейрона — обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому (особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов).

Рис. 14-2. Строение мультиполярного нейрона (по Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982). ПК — перикарион, Я — ядро с ядрышком, ХС — хроматофильная субстанция, НФ — нейрофибриллы (агрегаты элементов цитоскелета), Д — дендриты, А — аксон, НСА — начальный сегмент аксона, АХ — аксонный холмик, КА — коллатерали аксона, МО — миелиновая оболочка, УП — узловые перехваты, МБ — моторная бляшка (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы). Синапсы (С): АДС — аксо-дендритический, АСС — аксосоматический, ААС — аксо-аксональный.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса (распространению деполяризации) вследствие локального тока Na+ в цитоплазму и К+ из нее через потен- циал-зависимые мембранные ионные каналы. Плазмолемма содержит Na+-K+ насосы, которые поддерживают необходимые градиенты ионов.

222

терн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются

иобразуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов.

Вбольшинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт (рис. 14-4), который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.

Рис. 14-4. Процессы транспорта в нейроне. ААТ — антероградный аксонный транспорт (из тела нейрона по аксону) подразделяется на медленный (скорость -1-5 мм/сут.) и быстрый (100-500 мм/сут.). PAT — ретроградный аксонный транспорт (из аксона в тело нейрона) осуществляется со скоростью 100-200 мм/сут. ДТ — дендритный транспорт (из тела клетки по дендритам) происходит со скоростью около 70 мм/сут.

Аксон (нейрит) — длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции, — аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны аЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от нею под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Аксонный транспорт (ток) — перемещение по аксону различных веществ и органелл (см. рис. 14-4); разделяется на антероградный (прямой — из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный — из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах аЭПС и пузырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом, с микротрубочками посредством связанных с ними сократимых белков — кинезина и динеина); процесс транспорта является Са2+-зависимым.

Антероградный аксонный транспорт включает медленный (скорость — 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осуществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.

Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.

Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям. Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (рис. 14-5): униполярные, биполярные и мультиполярные.

1.Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека

идругих млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.

224

термина нейроглия (от греч. neuron — нерв и glia — клей) связано с первоначальным представлением о наличии некоего вещества, заполняющего пространства между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея.

В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных: в ходе эволюции количество глиальных клеток в нервной системе увеличивалось более значительно, чем число нейронов. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальные рубцы (глиоз); опухоли из клеток глии (глиомы) составляют 50% внутричерепных новообразований.

КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОГЛИИ

Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на астроцитарную глию (астроглию), олиго-

дендроглию и эпендимную глию (рис. 14-6).

Астроглия (от греч. astra — звезда и glia — клей) представлена астроцитами — самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Последние из тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.

Астроциты подразделяются на две группы (см. рис. 14-6):

1.Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков, невысокое содержание ГФКБ.

2.Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ.

Рис. 14-6. Различные виды глиоцитов в нервной системе человека, образующие макроглию (1-3) и микроглию (4). Эпендимная глия (1)

включает эпендимоциты (ЭЦ), выстилающие полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга, танициты (ТЦ) — специализированные клетки с базальным отростком, оканчивающимся на кровеносном капилляре (КАП), а также хороидные эпендимоциты (ХЭЦ) — клетки в области сосудистых сплетений головного мозга, участвующие в образовании СМЖ и вместе со стенкой фенестрированного капилляра (ФКАП) входящие в состав гематоликворного барьера. Астроцитарная глия (2) представлена протоплазматическими астроцитами (ПА) и волокнистыми астроцитами (ВА). Пластинчатые расширения отростков астроцитов, соединяясь друг с другом, образуют поверхностную пограничную глиальную мембрану (ППГМ) мозга, а также периваскулярные пограничные мембраны (ПВПМ), которые окружают КАП и служат основным компонентом ГЭБ. Олигодендроглия (3) включает клетки-сателлиты (КС), окружающие тела нейронов (HP), а также клетки, входящие в состав нервных волокон, — леммоциты (ЛЦ) в ПНС и олигодендроциты (ОДЦ) в ЦНС. ЛЦ и ОДЦ обладают способностью к выработке миелина. Микроглия (4) — совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток со сравнительно короткими ветвящимися отростками. Активно фагоцитирующие микроглиоциты округляются, утрачивают отростки и вакуолизируются.

226

Функции астроцитов:

1.опорная — формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

2.разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейро-

нов):

- образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды и включает:

1)эндотелий капилляров, клетки которого связаны плотными соединениями (образование этих соединений индуцируется контактом с астроцитами),

2)базальную мембрану капилляров,

3)периваскулярную мембрану, образованную уплощенными отростками астроцитов,

-образование (совместно с другими элементами глии) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии)

мозга, расположенной под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальной мембраны под слоем эпендимы, уча-

ствующей в образовании нейроликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости (СМЖ), или ликвора, и образован эпендимной глией и отростками астроцитов,

-образование перинейрональных оболочек, окружающих тела нейронов и области синапсов (изолирующая функция, в сочетании с некоторыми другими функциями — обеспечение оптимального микроокружения нейронов),

3.метаболическая и регуляторная — считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К+ и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;

4.защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) — участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются выраженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обладают и признаками АПК: экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.

Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ependyma - верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 14-6). К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).

Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям (эпендимоглиального типа по Н.Г.Хлопину). Базальная мембрана, по данным некоторых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпендимоциты обладают характерными структурно-функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоци-

ты и танициты.

Хороидные эпендимоциты (от греч. choroidea, или chorioidea — ткань, содержащая сосуды) — эпендимоциты в области сосудистых сплетений — участков образования СМЖ. Они имеют кубическую форму (см. рис. 14-6) и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апикальной поверхности имеются с многочисленные микроворсинки, латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток. Эпендимоциты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ (около 500 мл/сут).

Спинномозговая ЖИДКОСТЬ циркулирует в субарахноидальном пространстве, желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга; ее общий объем у взрослого составляет около 140 мл. Она полностью обновляется каждые

227

4-7 ч и по составу отличается от сыворотки крови сниженным содержанием белка и повышенными концентрациями натрия, калия и хлора. СМЖ содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток/мл).

Гемато-ликворный барьер включает: 1) цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток, 2) базальную мембрану эндотелия, 3) рыхлую волокнистую соединительную ткань, 4) базальную мембрану эпендимы, 5) слой эпендимных клеток.

Танициты — специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта

микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 14-6). Танициты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью.

Функции эпендимной глии:

1.опорная (за счет базальных отростков);

2.образование барьеров:

-нейро-ликворного (с высокой проницаемостью),

-гемато-ликворного

3.ультрафильтрация компонентов СМЖ

Олигодендроглия (от греч. oligo — мало, dendron — дерево и glia — клей, т.е. глия с малым количеством отростков)

— обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, кото-

рые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях (см. рис. 14-6). Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное ядро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) в ПНС и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон,

изолируя отростки нейронов (см. рис. 14-6 и раздел "нервные волокна" ниже). Обладают способностью к выработке миелиновой оболочки.

Микроглия — совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 14-6). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Функция микроглии — защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС — они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток микроглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон ― безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0.5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дупликатуру — мезоксон (рис. 14-7). Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. В ЦНС, в особенности, в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокна, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммоцитов.

228

рехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).

Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату

(сальтаторно). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следующему перехвату, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т.д.

Образование миелиновой оболочки в ЦНС: осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цитоплазму, причем его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки (рис. 14-10). В отличие от шванновских клеток, один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в области перехватов Ранвье в ЦНС не прикрыты цитоплазмой олигодендроцитов.

Рис. 14-10. Образование олигодендроцитами миелиновых волокон в ЦНС. 1 — аксон (А) нейрона охватывается плоским отростком (ПО)

олигодендроцита (ОДЦ), витки которого превращаются в пластинки миелиновой оболочки (МО). 2 — один ОДЦ своими отростками может участвовать в миелинизации многих А. Участки А в области узловых перехватов (УП) не прикрыты цитоплазмой ОДЦ.

Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда тяжелых заболеваний нервной сис-

темы. Миелин в ЦНС может явиться мишенью для аутоиммунного поражения Т-лимфоцитами и макрофагами с его разрушением (демиелинизацией). Этот процесс активно протекает при рассеянном склерозе — тяжелом заболевании неясной (вероятно, вирусной) природы, связанном с расстройством различных функций, развитием параличей, потерей чувствительности. Характер неврологических нарушений определяется топографией и размерами поврежденных участков. При некоторых метаболических расстройствах возникают нарушения образования миелина — лейкодистрофии, проявляющиеся в детстве тяжелыми поражениями нервной системы.

Классификация нервных волокон

Классификация нервных волокон основана на различиях их строения и функции (скорости проведения нервных импульсов). Выделяют три основных типа нервных волокон:

1.Волокна типа А — толстые, миелиновые, с далеко отстоящими узловыми перехватами. Проводят импульсы с высокой скоростью (15-120 м/с); подразделяются на 4 подтипа (α, β, γ, δ) с уменьшающимися диаметром и скоростью проведения импульса.

2.Волокна типа В — средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра, чем волокна типа А, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервных импульсов (5-15 м/с).

3.Волокна типа С — тонкие, безмиелиновые, проводят импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с).

Регенерация нервных волокон в ПНС

Регенерация нервных волокон в ПНС включает закономерно развертывающуюся сложную последовательность процессов, в ходе которых отросток нейрона активно взаимодействует с глиальными клетками. Собственно регенерация волокон следует за рядом реактивных изменений, обусловленных их повреждением.

Реактивные изменения нервного волокна после его перерезки. В течение 1-й недели после перерезки нервного волокна развивается восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона, на конце которой формируется расширение (ретракционная колба). Миелиновая оболочка в области повреждения распадается, тело нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция растворяется (рис. 14-11).

В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией.

230