Экология конспект лекции 11-1_ 2012
.pdf
Пространственная структура биогеоценозов
Понятие континуум: представление о живом покрове Земли как о непрерывном целом.
Существует мнение, что в пределах континуума любые границы (между зонами растительности, между конкретными типами биогеоценозов) могут быть выделены только формально.
Основной вклад в развитие понятия континуум внес Роберт Уиттекер [Robert Harding Whittaker (1920-1980)] – американский эколог (Community and ecosystem, 1970;
Сообщества и экосистемы, 1974).
Рис. 6. Схема распределения популяций доминантных видов деревьев по гипотети- Рис. 6 ческому градиенту в сообществе типа «кон-
тинуум» [Whittaker, 1954, 1970], по данным о встречаемости видов древесных растений по градиенту высоты над уровнем моря. Вид д присутствует по всему градиенту; по видам а,г,ж,к, и о могут быть выделены подсообщества А,Б,В В1 и Г.
Такие распределения реально наблюдаются в природе, что подтверждено кон-
кретными исследованиями (рис. 7).
Рис. 7
В настоящее время в значительной части как зарубежных, так и отечественных работ понятия
непрерывность (континуум) и дискретность
противопоставляются.
Многие исследователи считают, что непрерывность (континуум) в большей мере соответствует реальным наблюдениям.
Дискретность растительного покрова, особенно в условиях интенсивного природопользования, считается следствием антропогенного воздействия.
Однако, дискретность можно наблюдать и в районах с ненарушенной растительностью на границах экотопов (различающихся по эдафотопу). Там границы между контурами растительного покрова выражены достаточно резко.
В пределах конкретного экотопа (эдафотопа) наблюдаются плавные переходы между вариантами состояний (конкретная пп), характеризующими один и тот же тип климаксового биогеоценоза. Как непрерывность (континуум), так и дискретность являются неотъемлемыми свойствами растительного покрова.
Континуум в наибольшей мере выражен в условиях восстанавливающейся растительности, при реализации потенциальных ниш видов растений, «размывающих» границы между экотопами. Дискретность в наибольшей мере представлена в условиях мало нарушенного лесного покрова, при реализованных эконишах конкретных видов.
Современная дискретность растительного покрова определяется интенсивным антропогенным воздействием.
В.В. Горшков. Экология, основное содержание лекции 11–2 (26-11-2012)
Естественное и современное состояние лесов
Приведенный ранее анализ существующих эмпирических данных позволяет схематично изобразить современное и естественное состояние лесных территорий (рис. 1).
Рис. 1. Динамика состояния лесных сообществ (накопление надземной биомассы) при различных режимах антропогенного воздействия [природопользования] на примере бореальных лесных сообществ.
1.Естественное состояние сообществ
2.Север Европейской части России, Сибирь и Дальний Восток; основной тип нарушения – пожары, значительная часть которых низовые.
3.Европейская часть России; основной тип нарушения – рубки, в меньшей мере
–пожары.
4.Интенсивное лесное хозяйство
5.Агросистемы
При интенсивном ведении лесного или сельского хозяйства (без мелиорации земель, [в первую очередь без внесения минеральных удобрений], рис. 1: 3–4) происходит деградация почвы и резкое снижение продуктивности местообитаний. Именно поэтому, как при подсечно–огневом земледелии, так и при более прогрессивном – трехпольном земледелии, эксплуатируемые земли периодически забрасывались на 100–150 лет. Это было необходимо для восстановления верхних почвенных горизонтов, которое происходит по мере восстановления исходной растительности.
В соответствии с материалами, обсуждавшимися в лекциях, основные связи между |
|||||
компонентами биогеоценоза можно представить следующим образом (рис.2): |
|||||
Главное взаимодействие |
(желтые стрелки) происходит между экотопом и био- |
||||
ценозом: |
|
|
|
||
Для каждого, наперед заданного, типа экотопа существует один тип биоценоза, |
|||||
Рис. 2 |
Биогеоценоз |
|
который в процессе своего развития (формирования) |
||
|
меняет параметры экотопа (как климатопа, так и |
||||
|
Климатоп |
Экотоп |
|||
|
Эдафотоп |
|
эдафотопа). |
||
|
|
Основные потоки вещества и энергии и основное |
|||
|
|
|
|||
|
|
|
взаимодействие идет между грибами и растениями |
||
|
Микоценоз |
(фитоценоз и микоценоз). Потоки, прокачивающиеся |
|||
|
через почву, существенно меньше. |
||||
Фитоценоз |
Биоценоз |
||||
Все животные (зооценоз) потребляют 10 % продук- |
|||||
|
Зооценоз |
||||
|
ции автотрофов и, соответственно, значимость свя- |
||||
|
|
|
|||
|
|
|
зей |
между зооценозом и другими компонентами |
|
биоценоза – существенно меньше.
Упорядоченность и хаотичность Мысленный эксперимент Больцмана (рис. 3.)
Дано: 8 номерных шаров и коробка, разделенная на 2 части.
Рис. 3. |
Максимальная упорядоченность, |
|
Минимальная хаотичность |
1. |
8:0 |
1 |
0.6% |
2. |
7:1 |
8 |
5% |
3. |
6:2 |
28 |
17% |
4. |
5:3 |
56 |
34% |
|
|
|
Минимальная упорядоченность, |
||
5. |
|
Максимальнаяхаотичность |
||
4:4 |
70 |
43% |
||
|
||||
Вопрос: Каковы вероятности различных вариантов распределения шаров по двум отсекам?
На рис. 3:1–5 приведены все возможные варианты расположения шаров. Вероятность каждого из вариантов определяется числом сочетаний из n по k равным:
При этом вариант 1 (рис.3.1) может быть достигнут только одним способом. А наиболее вероятным вариантом является пятый (рис.3.5)
Хаотичность − наиболее вероятное состояние. Как реализуется максимальная хаотичность:
Если в формировании растительного покрова участвует 4 вида, то наиболее вероятным является состояние – с равным участием этих видов (pi):
p1 = p2 = p3 = p4 = 25% Σ pi = 100%
Максимальная упорядоченность:
Для тех же 4 видов характеризуется состоянием :
p1 = 100%, p2 = p3 = p4 ≈ 0% Σ pi = 100%
Мера хаотичности : (Энтропия)
В современном понимании понятие «энтропия» как мера хаотичности термодинамических систем введено Людвигом Больцманом в 1888 г. (Л. Больцман, Лекции по теории газов,
М, 1954).
Через ~ 60 лет, тот же способ количественной оценки, но как меры разнообразия (информации) предложен Клодом Шенноном (1945), позднее опубликованный в совместной работе
с Уореном Уивером (1948).
Несмотря на абсолютный приоритет Людвига Больцмана, и на прямую ссылку Клода Шеннона, при введении своего индекса разнообразия (упорядоченности), на Людвига
В.В. Горшков. Экология, основное содержание лекции 11–2 (26-11-2012)
Больцмана, приведенный на рис. 4 индекс получил распространение под названием индекса Шеннона или индекса Шеннона–Уивера, что безусловно некорректно.
Наибольшая хаотичность растительного покрова наблюдается на стадиях восстановления сообществ или в постоянно нарушаемых сообществах.
В лишайниковых лесах максимальная хаотичность мохово-лишайникового яруса регистрируется при давности пожара ~30 лет.
При восстановлении еловых лесов, максимальная хаотичность древесного яруса может регистрироваться а ) на начальных стадиях (30 лет) - при возобновлении ели сразу после нарушения,
б) при давности нарушения ~ 100 лет - в длительно производных вторичных лесах с началом возобновления ели в интервале 40− 80 лет)
Наряду с наибольшей хаотичностью растительного покрова, на ранних стадиях восстановления сообществ наблюдается максимальное число видов:
− На плодородных почвах число видов травянистых растений на лугах (ежегодно выкашиваемые территории) может достигать 40 видов м−2, в ненарушенных сообществах (еловые леса) число видов не превышает 10 видов м−2. − Среднее число видов мохово–лишайникового яруса в северных лишайниковых лесах − 15 видов м−2 (давность пожара 12-40 лет), в стационарных (давность нарушения свыше 150 лет) − 5 видов м−2.
Видовая структура: общие положения
Изучение видовой структуры растительного покрова на разных уровнях (биогеоценоз → комплекс биогеоценозов → растительность и биота ландшафта → региона → биома) позволяет выявить и четко сформулировать биологические и экологические законы формирования растительного покрова.
Ожидаемое физически равновесное состояние (с максимальной энтропией) – все ви-
ды растений и животных представлены в равных долях на всей пригодной для жизни территории.
Вреальности наблюдаются дискретные состояния:
1.Четко выраженные природные зоны
|
(с относительно плавными переходами, зани- |
Рис. 5. Смена зон и подзон на территории России по |
мающими 10-15% территории). |
широтному (температурному) градиенту |
2. Выраженные дискретные типы (группы |
|
типов) лесных биогеоценозов |
|
(с резкими, или не резкими границами, погра- |
|
ничные области достигают ~ 10%) |
|
Выраженные резкие границы между группами |
|
типов сообществ – болотом и сосновым лесом |
3. Четко выраженные реализованные экониши конкретных видов животных и рас-
тений. (например: кислица, сфагнум, ягель
[Cladina stellaris])
В то же время многие виды участвуют в формировании и функционировании не одного, а нескольких биогеоценозов (или даже всех биогеоценозов биома – крупные млекопитающие). Для медведя и лося есть пища во всех типах сообществ лесной зоны.
БИОМ – крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся климатическим климаксовым типом растительности (Одум, 1975 с. 489).
БИОМ – совокупность биогеоценозов конкретной природной зоны: тундровый биом, таежный биом, степной биом, биом тропического дождевого леса ( Kendy, 1975).