UMK ЭиУР

видов организмов (организменный уровень), их популяций, т.е. совокупностей особей одного вида (популяционно-видовой уровень), биотических сообществ, т.е. совокупностей популяций (биоценологический уровень), и биосферы в целом (биосферный уровень).

Основной, традиционной, частью экологии как биологической науки является общая экология, которая изучает общие закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды (включая человека как биологическое существо).

В составе общей экологии выделяют следующие основные разделы:

‒аутэкологию, исследующую индивидуальные связи отдельного организма (виды, особи) с окружающей его средой;

‒популяционную экологию (демоэкологию), в задачу которой входит изучение структуры и динамики популяций отдельных видов. Популяционную экологию рассматривают и как специальный раздел аутэкологии;

‒синэкологию (биоценологию) – изучающую взаимоотношение популяций, сообществ и экосистем со средой.

Для всех этих направлений главным является изучение выживания живых существ в окружающей среде и задачи перед ними стоят преимущественно биологического свойства – изучить закономерности адаптации организмов и их сообществ к окружающей среде, саморегуляцию, устойчивость экосистем и биосферы и т. д.

В последнее время роль и значение биосферы как объекта экологического анализа непрерывно возрастает. Особенно большое значение в современной экологии уделяется проблемам взаимодействия человека с окружающей природной средой.

Выдвижение на первый план этих разделов в экологической науке связано с резким усилением взаимного отрицательного влияния человека и среды, возросшей ролью экономических, социальных и нравственных аспектов, в связи с резко негативными последствиями научно-технического прогресса.

Таким образом, современная экология не ограничивается только рамками биологической дисциплины, трактующей отношения главным образом животных и растений, она превращается в междисциплинарную науку, изучающую сложнейшие проблемы взаимодействия человека с окружающей средой. Акту-

альность и многогранность этой проблемы, вызванной обострением экологической обстановки в масштабах всей планеты, привела к «экологизации» многих естественных, технических и гуманитарных наук.

Например, на стыке экологии с другими отраслями знаний продолжается развитие таких новых направлений, как инженерная экология, геоэкология, ма-

тематическая экология, сельскохозяйственная экология, космическая экология

ит. д.

Экологическими проблемами Земли как планеты занимается интенсивно развивающаяся глобальная экология, основным объектом изучения которой является биосфера как глобальная экосистема. В настоящее время появились и такие специальные дисциплины, как социальная экология, изучающая взаимоотношения в системе «человеческое общество – природа», и ее часть – экология человека (антропоэкология), в которой рассматривается взаимодействие человека как биосоциального существа с окружающим миром.

11

С научно-практической точки зрения вполне обосновано деление экологии на теоретическую и прикладную.

Теоретическая экология вскрывает общие закономерности организации жизни.

Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы человеком, способы предотвращения этого процесса и разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов. Научную основу прикладной экологии составляет система общеэкологических законов, правил и принципов.

Исходя, из приведенных выше понятий и направлений следует, что задачи экологии весьма многообразны.

В общетеоретическом плане к ним относятся:

‒разработка общей теории устойчивости экологических систем;

‒изучение экологических механизмов адаптации к среде;

‒исследование регуляции численности популяций;

‒изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания;

‒исследование продукционных процессов;

‒исследование процессов, протекающих в биосфере, с целью поддержания ее устойчивости;

‒моделирование состояния экосистем и глобальных биосферных про-

цессов;

‒экологическая индикация при определении свойств тех или иных компонентов и элементов ландшафта, в том числе индикация загрязнения природных сред;

‒сохранение (консервация) эталонных участков биосферы.

Однако задачи экологии как учебной дисциплины в техническом ВУЗе

иные.

Основные прикладные задачи экологии применительно к деятельности инженера промышленного производства могут быть сформулированы следующим образом:

‒ оптимизация технологических, инженерных и проектноконструкторских решений, исходящих из минимального ущерба окружающей среде и здоровью человека;

‒прогнозирование и оценка возможных отрицательных последствий действующих и проектируемых предприятий (технологических процессов) для окружающей среды, человека, животных, растений, сельского, лесного и рыбного хозяйства;

‒улучшение качества окружающей природной среды;

‒своевременное выявление и корректировка конкретных технологических процессов, наносящих ущерб окружающей среде, угрожающих здоровью человека.

Итак, именно экология является научной базой охраны окружающей сре-

ды.

12

Стратегической задачей экологии считается развитие теории взаимодействия природы и общества на основе нового взгляда, рассматривающего человеческое общество как неотъемлемую часть биосферы.

Решение поставленных задач позволит достигнуть ощутимых результатов

вближайшей перспективе и, в конечном счете, главнейшей цели – вывести человечество из глобального экологического кризиса на путь устойчивого разви-

тия, при котором достигается удовлетворение жизненных потребностей нынешнего поколения без лишения такой возможности будущих поколений.

Экология изучает уровни биологической организации от организма до экосистем.

Ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество (биоценоз) – главные уровни организации жизни, которые являются биотическими компонентами биосистем, которые вместе с абиотическими компонентами образуют среду обитания организмов. Абиотическая среда («неживая», bios – жизнь, а – отрицание) состоит из отдельных неорганических частей (воздух, вода и др.) и факторов (температура и др.), которые и называют абиотическими компонентами,

вотличие от биотической среды и биотических компонентов, представленных живым веществом.

Экология изучает биотические системы с организменного уровня и выше, т. е системы организмов (организм + абиотическая среда), популяционные системы (популяция + абиотическая среда) и экосистемы (биоценоз + биотоп). Так образуются уровни биологической организации биологических систем, которые различаются по принципам организации и масштабам явлений.

Вэкологии организм рассматривается как целостная система, взаимодействующая с внешней средой, как абиотической, так и биотической. В этом случае речь должна идти о совокупности, определяемой как биологический вид, состоящий из сходных особей, но как индивидуумы отличающихся друг от друга. Однако всех их объединяет единый генофонд, обеспечивающий способность к размножению в пределах вида (не может быть потомства от особей различных видов). Вид – это биологически целостная группа – видовая популяция.

Популяция в самом общем виде – это совокупность особей одного вида,

способная к самовоспроизведению и обладающая некоторой изолированностью

впространстве (Гиляров, 1990).

Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Ей свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях. В популяции постоянно возникают наследственные изменения. В популяции происходят борьба за существование, а также естественный отбор, благодаря которым выживают и дают потомство лишь особи с полезными в данных условиях свойствами.

Популяция обладает многими признаками, которые характеризуют группу как целое. Основными характеристиками популяции являются плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения на территории.

13

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в ту или другую сторону отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.

Численность популяции различна у разных видов, но она не может быть ниже некоторых пределов. Падение численности за эти пределы может привести к исчезновению популяции. Численность популяции может резко меняться по сезонам и годам. Возрастной состав популяции имеет большое значение для ее существования и процветания. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы, и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. Возрастной состав популяции зависит от продолжительности жизни особей, периода достижения ими половой зрелости, числа генераций.

Характер распределения особей популяции в пространстве может быть равномерным, случайным и скученным.

Примеры популяций: у людей – национальности, расы, у животных – по-

роды.

На уровне популяций экология решает вопросы, связанные с количеством отдельных видов, изменениями и колебаниями численности отдельных популяций.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические, т. е. пищевые взаимоотношения организмов, которые по своему трофическому статусу в биотических сообществах подразделяются на автотрофов и гетеротрофов.

По своим функциям, которые организмы выполняют в сообществах, все организмы подразделяются на продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все организмы – это автотрофы, создающие органические вещества из неорганических. Консументы – потребители органических веществ: травоядные животные, питающиеся продуцентами; плотоядные (хищники) – питающиеся только мясом других животных; всеядные – употребляющие и мясную и растительную пищу (человек, медведь). Редуценты (деструкторы) – восстановители, возвращающие вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений (микроорганизмы и грибы).

Взаимосвязи организмов в экосистемах весьма многообразны. Наиболее важное значение имеют пищевые, или трофические (греч. trophe – питание) взаимосвязи: один организм поедается другим, тот третьим и т. д. Ряд таких звеньев называется пищевой (трофической) цепью.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так четыре-шесть раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй

14

трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый – консументы, потребляющие других плотоядных и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

В природе пищевые цепи редко изолированы друг от друга; в основном они взаимосвязаны и образуют сложную пищевую сеть.

Несмотря на многообразие возможных пищевых цепей и сложность пищевых сетей все они соответствуют простой общей схеме: организмы последующего звена поедают организмы предыдущего, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переходе от звена к звену теряется большая часть (до 90%) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев в цепи ограниченно и не превышает 4-5.

Основная литература: 1[5-38], 2[5-18], 3 [3-15], 4[5-11]; 5[3-14]

Дополнительная литература: 1[7-19], 2[3-25] Контрольные вопросы:

1.Что такое экология и что является предметом ее изучения?

2.Раскройте содержание понятий «популяция», «теоретическая экология», «прикладная экология», «социальная экология».

3.Дайте определение понятиям пищевой цепи, пищевой сети и трофического уровня.

Тема лекции 2 – Устойчивость экосистем и их изменение. Понятия:

Сообщество. Биоценоз. Экосистема, биогеоценоз. Экологическая пирамида. Экологические факторы среды, их классификация. Закон минимума Ю.Либиха и толерантности В.Шелфорда. Изменение экосистем – сукцессия.

Биоценоз – (от греч. bios – жизнь, koinos – вместе) включает все популяции разных видов, характеризующихся определенными отношениями, как меж-

ду собой, так и неорганической средой на определенной территории, называемой биотопом (например, сообщества озера, рощи и т. д.).

Биоценоз – совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями существования, который образовался естественно или под влиянием человека.

Биогеоценозы (от греч. bios – жизнь, gео – земля, koinos – вместе) – экологические системы или экосистемы – самые сложные естественные (природные) системы.

Экосистема – любая совокупность взаимодействующих живых организмов, условий среды, функционирующих как единое целое за счет обмена веществом, энергией и информацией.

Термин "Экосистема" введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935 г.), а "биогеоценоз" – русским ученым В. Н. Сукачевым (1942 г.).

15

Экосистема – это взаимосвязанный комплекс живых и неживых компонентов Земли. Живыми компонентами экосистемы являются растения, животные, грибы, большинство бактерий и вирусы (биоценоз экосистемы); неживыми компонентами экосистемы являются атмосфера, солнечная энергия, вода, почва (биотоп экосистемы).

Экосистемы не изолированы друг от друга: процессы в одной экосистеме неизбежно затрагивают и другую, соседнюю экосистему. Так, частицы почвы и элементы питания, вымываемые водой из почвы, могут влиять на жизнь в водоемах. Все экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы.

Ю. Одум выделяет три группы природных экосистем: наземные, пресноводные и морские.

Наземные экосистемы – это тундра, пустыня, лесостепи и т. д. Пресноводные экосистемы включают стоячие воды, текущие воды, заболоченные угодья; морские экосистемы включают: открытый океан, прибрежные воды, глубоководные зоны и т. д.

Экосистемы – основной объект изучения экологии (синэкология). Синэкология рассматривает состав и структуру сообществ, а также закономерности их функционирования. Главная теоретическая и практическая задача синэкологии заключается в том, чтобы не только вскрыть закономерности функционирования экосистем, но и научиться управлять ими в условиях все возрастающего влияния человека на окружающую природную среду.

Экологические пирамиды. Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.

Известны три основных типа экологических пирамид:

1)пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона);

2)пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества – общий сухой вес, калорийность и т. д.;

3)пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Ч. Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 2.1). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих – обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а

16

вот биомассу – в графической. Она четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади – г/м2 или на объем – г/м3 и т. д.

Рис. 2.1. Упрощенная схема пирамиды Элтона (по Г. А. Новикову, 1979) Все три правила пирамид отражают энергетические отношения в экоси-

стеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

Вприроде, в стабильных системах, биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее продуктивности.

Вприродных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Экологические факторы – любое условие среды, на которое живой организм реагирует приспособительными реакциями. Среди них различают три разные по своей природе группы факторов: абиотические, биотические, ан-

тропогенные.

Абиотические факторы подразделяются на климатические, эдафические

иантропогенные.

К климатическим факторам относятся:

1.Поступающая от Солнца энергия и периодическая – по времени суток и года – смена освещенности (фотопериодизм). Видимый спектр солнечных лу-

чей (длина волны 0,4-0,76 мкм) нас освещает, инфракрасный (длина волны 0,75 мкм-103 м) – согревает, а ультрафиолетовый (0,4-0,3 мкм) – кормит, участвуя в фотосинтезе, и, в небольших дозах, оздоровляет. Однако ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,3 мкм крайне вредны и даже смертельны для живых организмов.

2.Влажность атмосферного воздуха и количество осадков.

3.Газовый состав атмосферы, в норме состоящий из смеси азота (78,09%), кислорода (20,05%), углекислого газа (0,03%) и других газов, включая озон в верхних слоях. Азот участвует в создании белков, образующих массу те-

17

ла живых организмов, в которые он попадает в результате деятельности микроорганизмов, способных его усваивать из воздуха и передавать почве и растениям. Кислород входит в состав белков, жиров и углеводов, обеспечивая окисление питательных веществ в клетках, что является источником энергии живых организмов. Углекислый газ участвует в фотосинтезе растений, а также является регулятором солнечного и ответного земного излучения тепловых лучей. Озон является «зонтиком», задерживающим ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,3 мкм, смертельные для жизни.

4.Температура.

5.Ветер и атмосферное давление.

Кэдафическим факторам относятся почвы различной плодородности, формирующиеся в результате взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов, и вода различной степени прозрачности, кислотности и наличия растворенных газов, особенно кислорода.

Антропогенные факторы – порождены деятельностью человека (изъятие природных ресурсов, изменение ландшафтов, загрязнение природной среды, техногенные и нетехногенные факторы).

Преобладающая часть антропогенных факторов, связанная с производством, с применением техники, машин, строительства, носит название техно-

генных факторов.

Кбиотическим факторам относится вся совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие (таблица 2.1).

Таблица 2.1 Взаимодействие между видами

Воздействие происходит как внутри видов через половозрастные отношения, совместную охоту и защиту от врагов или, наоборот, борьбу за пищу и территорию, так и между видами.

Все перечисленные факторы действуют на живые организмы экосистемы одновременно. При этом организму нужно для нормального существования не просто наличие какого-либо условия, например температуры, минеральных солей, а строго определенных его максимальных и минимальных значений.

Однако разные организмы обладают разной толерантностью, т. е. степенью устойчивости, величиной выносливости к изменениям тех или иных факторов. Одни гибнут при температуре выше 50°С, а другие выдерживают кипячение.

18

Кроме того, что для нормального развития организмов необходимо наличие различных факторов строго определенного качества, каждый из них должен быть еще и в определенном количестве. В соответствии с з а к о н о м т о л е р а н т н о с т и (закон толерантности Шелфорда) избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и его недостаток, т. е. все хорошо в меру. Например, урожай может погибнуть как при засушливом, так и при слишком дождливом лете.

При этом по з а к о н у м и н и м у м а , (Закон минимума Ю.Либиха, 1840 г.) недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избыт-

ком всех остальных. Если в почве много азота, калия и других питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот), растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями, называются лимитирующими.

Пренебрежение законами «лимитирующего фактора» (законом минимума и законом толерантности) ведет к двойным потерям – экологическим и экономическим.

Еще более серьезные последствия может иметь превышение максимально допустимых величин некоторых веществ, так называемых ПДК, в окружающей среде, что ведет к росту заболеваний и даже гибели людей и других организмов.

Крайние границы выживаемости определяются толерантностью, но внутри них каждый вид лучше всего развивается в тех условиях, к которым он адаптирован. Адаптация означает приспособление строения и функционирования организма к большему или меньшему воздействию тех или иных экологических факторов. Соответственно этому отдельные виды расселяются в лесах или полях, в воде или на суше, на юге или на севере.

Вся совокупность жизненных условий, необходимых для существования того или иного вида, а также его роль в биологическом сообществе представляют собой экологическую нишу. Каждый вид занимает свою собственную нишу, отвоеванную у других в ходе конкурентной борьбы. В случае исчезновения вида по каким-либо причинам, его экологическую нишу рано или поздно занимает другой вид, способный выполнять те же обязанности (функции) в сообществе, что и исчезнувший вид, т. е. происходит э к о л о г и ч е с к о е д у б - л и р о в а н и е .

Одна из причин, позволяющих экосистемам длительное время сохранять постоянный видовой состав, заключается в том, что отношения между всеми их компонентами находятся в динамическом равновесии.

Равновесие экосистемы – это равновесие популяций. Стабильность экосистемы предполагает, что численность популяции каждого входящего в нее вида остается более или менее неизменной. Устойчивое увеличение или уменьшение популяции приводит к изменению экосистемы. Стабильность популяции означает, что рождаемость и смертность находятся в равновесии, а они зависят от биотического потенциала и сопротивления среды.

19

Видовое разнообразие обеспечивает стабильность экосистемы. Высокая плотность одного вида повышает вероятность гибели значительного числа его особей при вспышке численности вредителей, что может привести к гибели экосистемы.

Отсюда следует, что наиболее устойчивой будет экосистема со многими относительно малочисленными видами.

Изменение условий воздействует на некоторые виды неблагоприятно: они снижают численность, а иногда и вовсе исчезают из экосистемы. Другие виды от этого могут выиграть, и их численность увеличивается. Изменившиеся условия могут позволить включиться в экосистему новым видам. Процесс вытеснения одних видов другими называется сукцессией. В результате сукцессии происходит постепенное превращение одних экосистем в другие.

Различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации (пример: обрастание голой скалы мхом и впоследствии – развитие на ней леса).

Вторичная сукцессия – восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории (например, восстановление экосистемы после пожара).

Климаксовая экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема – климаксовой (пример – Ясеневая роща в Казахстане). Основные биомы Земли – климаксовые экосистемы.

Экологические нарушения возникают при вторжении в экосистему новых, интродуцированных видов (например, при интродукции кролика в Австралию) или непродуманном воздействии человека на природу (например, сброс биогенов в водоем). Изменения экосистемы могут быть такими резкими, что практически ни один ее исходный компонент не сохраняется. Тогда говорят о гибели данной экосистемы (Аральское море).

Сокращение видового разнообразия и ускоряющееся резкое изменение окружающей среды снижают устойчивость биосферы.

Основная литература: 1[261-308], 2[17-66], 3[15-34]; 4[96-116]

Дополнительная литература: 2 [44-52] Контрольные вопросы:

1.Что понимается под экосистемой?

2.Как отражается трофическая структура экосистем экологическими пирамидами численности? Биомассы? Продукции (энергии)?

4.В чем сущность закона минимума и, к каким последствиям ведет пренебрежение его требованиями?

20