Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_____________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 37

Рис. 2.2. Процесс формирования спермия из первичной половой клетки. Центриоль дает начало длинному жгутику в той области, которая станет задним концом спермия. а аппарат Гольджи образует акросомный пузырек на будущем его переднем конце. Митохондрии (мелкие кружочки) собираются около жгутика у основания гаплоидного ядра и входят в состав средней части спермия. Остальная цитоплазма сбрасывается, и ядро конденсируется. Размер зрелого спермия увеличен по отношению к остальным рисункам. (По Clermont, Leblond. 1955.)

у морского ежа до сих пор остается наиболее изученным примером оплодотворения.

Известно, что каждый спермий содержит гаплоидное ядро, двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра, и мешок, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо. Большая часть цитоплазмы спермия элиминируется при его созревании, и сохраняются только некоторые органеллы, видоизмененные для выполнения спермием своей функции (рис. 2.2). В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК сильно уплотняется. Впереди от такого конденсированного гаплоидного ядра лежит акросомный пузырек, произошедший от аппарата Гольджи и содержащий ферменты, которые переваривают белки и полисахариды. Таким образом, его можно рассматривать как измененную лизосому. Запас ферментов в акросомном пузырьке служит для проникновения спермия через наружные покровы яйца. V многих видов, например у морских ежей, между ядром и акросомным пузырьком имеется область, содержащая глобулярный актин. На ранних стадиях оплодотворения этот актин используется для образования пальцеобразного выроста. У таких видов молекулы на поверхности акросомного выроста участвуют в узнавании спермием и яйцом друг друга. Акросома и ядро вместе образуют головку спермия.

Способ передвижения спермиев различается в зависимости от того, каким образом вид адаптирован

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

38________________ Глава 2___________________________

Рис. 2.3. Двигательный аппарат спермия. А. Поперечный срез жгутика спермия млекопитающего: видны центрально расположенная аксонема и наружные волокна. Б. Пояснительная схема строения аксонемы: изображен комплекс микротрубочек типа «9 + 2» и другие компоненты жгутика. В. Схематически изображено взаимное расположение микрофиламентов тубулина в дублете микротрубочек. Одна часть дублета (а) является нормальной микротрубочкой, содержащей 13 микрофиламентов. Другая часть (б) содержит только 11 (иногда 10) микрофиламентов. Г. Трехмерная модель микротрубочки а: альфа- и ß-субъединицы тубулина сходны, но не идентичны. Размеры микротрубочки могут изменяться в результате полимеризации или деполимеризации субъединиц тубулина на любом ее конце. (А - с любезною разрешения D.M. Phillips; К — по De Robertis et al., 1975; В - по Tilney et. al., 1973; Г — по Amos, Klug, 1974; фотографии с любезного разрешения авторов.)

к условиям окружающей среды. У некоторых видов (как, например, у паразитического круглого червя аскариды) спермий перемещается при помощи амебоидного движения ламеллиподий – локальных выростов клеточной мембраны. У большинства видов, однако, спермии способны передвигаться на большие расстояния благодаря биению своих жгутиков Жгутики имеют сложное строение. Главная двигательная структура жгутика называется аксонемой Аксонему образуют микротрубочки, отходящие от центриоли, которая находится в основании ядра спермия (рис. 2.2; 2.3, Б). Стержень аксонемы состоит из двух центральных одиночных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти двойных микротрубочек (дублетов). В действительности только одна микротрубочка каждого дублета имеет законченное строение и содержит 13 протофиламентов. тогда как вторая имеет С-образное строение и содержит только 11 протофиламентов (рис. 2.3, А— В). Трехмерная модель микротрубочки законченного строения представлена на рис. 2.3, Г. На этом рисунке можно видеть 13 связанных между собой протофиламентов, образованных только димерным белком тубулином.

С микротрубочками связан другой белок динеин (рис. 2.3. Б). Этот белок может гидролизовать молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) и преобразовывать выделяющуюся при этом химическую энергию в механическую, за счет которой осуществляется движение спермия (Ogawa et. al., 1977). Важная роль белка динеина очевидна на примере мужчин с генетическим синдромом, называемым триадой