Коллоквиум 4.

1 Вопрос: Норма реакции. Морфозы. Адаптивные модификации. Генокопир

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.

Морфоз— ненаследственное изменение фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды. Морфозы имеют неадаптивный и часто необратимый характер. Часто это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается патология и может наблюдаться даже гибель организма.

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции.Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида — например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо — интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения — размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения — окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков — широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).

2 Вопрос: Индуцированный мутагенез

Мутации , возникшие в результате действия химических или физических факторов, называются индуцированными мутациями. Известно два пути мутагенеза. Для мишенного мутагенеза характерны прямые взаимодействия мутагенных факторов с ДНК, ведущие к химической модификации оснований, к разрыву фосфодиэфирных связей и т.д. Второй, немишенный путь связан с химической модификацией пула нуклеотидов в клетке, модификацией ферментов репликации ДНК, снижающих их специфичность и т.д

Весьма распространенными физическим мутагенами являются рентгеновское и ультрафиолетовое излучение. Молекулярно-генетические исследования мутаций, индуцированных ультрафиолетом, у E.coli показали

а) ультрафиолетовые лучи вызывают много типов мутаций. В гене lacI замены оснований составляют 60-65% всех мутаций, делеции одного или нескольких нуклеотидов - 35-40%;

б) сравнение мутационных спектров ультрафиолета с другими SOS-зависимыми мутагенами показало, что большинство мутаций, индуцированных ультрафиолетом, возникают из предмутационных повреждений;

в) для замен оснований характерно наличие транзиций и трансверсий , хотя самым распространенным переходом является G:C -> A:T трансверсия;

г) G:C -> A:T трансверсии выявляются в сайтах, образованных парами соседних пиримидинов. В одном случае переход сайта из AC в TC вызвал 15-ти кратное увеличение частоты

Длина предполагаемого конверсионного тракта больше 58 нуклеотидов. для мутаций характерно большое влияние окружающей последовательности на частоту их возникновения

С одной стороны мишенями ультрафиолетового излучения являются пиримидиновые димеры (см. обзор: Miller, 1985 ), с другой стороны в работе ( Todd, Glickman, 1982 ) показана связь инвертированных повторов с "горячими" точками мутирования.

Другим классом мутагенов являются аналоги оснований. Фриз ( Freese, 1959 ) одним из первых применил 2-аминопурин как мутаген и предложил объяснение его мутагенного эффекта.