6.3. ГАЗООБМЕН У НЫРЯЮЩИХ ЖИВОТНЫХ

Своеобразные условия газообмена складываются у наземных жи­

вотных, вторично перешеДIШfх к водному (и околоводному) образу

жизни и экологически связанных с регулярным нырянием либо (l(qJ( многие птицы) погружением головы в воду. У дъn.uащих трахет.ш

водных насекомых и паукообразных характер дыхания nри нахоЖдеНИИ

под водой принципиально не меняется: они по-прежнему дьшiат

воздухом, пузырьки которого задерживаются между волосками тела:

При этом передко возникают <<ВОЗдушнЪiе жабры>>, в которых посто­

янно идет газообмен воздуха в пузырьке с окружающей водой. Эrот

процесс компенсирует уменьшение кислорода в пузырьке за счет

дыхания. Водные лwшнки некоторых насекомых (например, стрекоз)

обладают «Водными жабрами», представляющими собой систему зам­

кнутых трахей, контактирующих с водной средой; и в этом случае дыхание идет с nомощью трахей.

Среди позвоночных все вторично-водные виды имеют легоЧНЬIЙ тип дыхания. Внешний газообмен у них nроходит в нормальных

условиях, однако во время пребывания под водой легочное дыхание

nрекращается, и на тканевом уровне nостепенно развивается состояние

асфиксической гипоксии. У наиболее специализированных ныряль­

щиков остановка дыхания может быть довольно длительной, но у

подавляющего большинства видов nродолжительность пребывания под водой измеряется минутами.

Среди рептилий наибольшая (более 1 ч) длительность нахоЖдения

под водой зарегистрирована у водных черепах и морских змей. Так, у

бородавчатых змей Acrochordus granulatus время естественного заныри­

вания доходит почти до 2 ч, а тихоокеанская зеленая череnаха Chelonia mydas вьщерживает поrружение до 5 ч. У других водных рептилий

продолжительность активных поrружений обычно не превьШlает 2025 мин. Время пребывания под водой резко увеличивается при спячке.

Отметим, что у водных рептилий в дополнение к легочному дыха­

нию хорошо выражено и водное с помощью сосудистых сплетений в

коже, а также в слизистых оболочках ротовой и анальной nолостей.

Соответственно этому, как показано для водной змеи Acrochordus granulatus, во время продолжительного (более 30 мин) ныряния кровь

передвигается только по системным сосудам, минуя легкие; nри воз­

душном дыхании восстанавливается нормальный кровоток.

Лабораторные эксперименты с триониксом Trionyx sinensis nоказа­

ли, что в погруженном состоянии организм этой черепахи около 70 %

кислорода получает через сосуды глотки и около 30 % -через кожу.

Среди млекопитающих наиболее длительное пребывание под водой

характерно для настоящих вторично-водных форм -китообразных и ластоногих. Продолжительность nоrружений у ряда видов китов ко­

леблется от 30 мин (финвал Balaenoptera physalis) до 2 ч (бутьmконос

164

Hyperodon ampu/atus). Дельфины совершают длительные серии доволь­

но коротких ныряний; у косатки, например, продолжительность от­

дельноrо заныривания обычно не превышает 4-5 мин. Ластоногие чаше находятся под водой 15-30 мин (тюлень Узддела -до 45 мин).

Полуводные млекопитающие выдерживают пребыванис под водой не

более 15 МИН (ондатра, бобр); бегемоть1, ламантины, дюгони, хотя и

проводят в водоемах весьма длительное время, в nолностью поrружен­

ном состоянии могут вынести лишь несколько (обычно тоже не более

I0-15) минут.

Птицы по длительности поrружения в большинстве случаев усту­

пают водным млекопитающим. Ныряние буревестников, некоторых

\'"ТИНЫХ. оляпки длится примерно до 15 с, у других утиных, а также у

Гагар и поганок до 30-40 с. При насильственном погружении в воду

(хотя бы только головы) тупик способен задержать дыхание до 4 мин, а чиски и кайры -до 12 мин. Пинrвины (Pygosce/is papua, Р. adeliae, Eudiptes chriso/ophus) при свободном нырянии на глубину до 20 м

находятся под водой 3-7 мин; императорский пинrвин Aptenody fnrsteri -до 18 мин. Последний вид чередует глубокие (100-200 м.

~tакси~tум 305) и мелкие (около 25 м) ныряния длительностью соот­

ветственно 4--6 и 1-2,5 мин.

Ныряние вызьшает довольно быстрое уменьшение содержания кислорода и нарастание концентрации со2 в крови. Устойчивость

ныряющих ~отных к такой функциональной гипоксии и геперкап­

нии определяется рядом физиолоrnческих адаптаций, направленных,

содной стороны, на увеличение запасов кислорода в организме перед

нырянием, а сдругой - на более экономное расходование этих запасов во время вынужденной остановки дыхания.

Запасание О2 перед нырянием. Запасы кислорода обычно связывают

снакоплением его в крови и мышцах, поскольку объем его в легких относительно невеm1к. Многие ныряющие животньiе уходят в воду на вьuохе, 'ПО более выгодно, так как снижает плавучесть и затраты энергии на погружение. Для глубоко ныряющих животных это, кроме того, препятствует возникновению «кессонной болезни>>. У финвала, например, объем легких сос'{авляет лишь 3% от объема тела, а у

бу1ъL1коноса -даже 1 %. У человека этот показатель составляет 7 %.

Инструментальные наблюдения показали, что тюлени (Halichoerus

кrypus, Phoca Ьitulina, Mirounga angustiros, Leptonychotes weddelil) ныряют

при заполнении легких на 60-20 % от их общего объема.

В результате относительная роль кислорода воздуха, заполняющего

.lегкис, в общем его запасании на время погружения оказьmается

второстепенной (табл. 6.8). У обыкновенного тюленя из общего запаса кислорода в организме (40 мл/кr) только 14 мл/кr приходится на долю

-lегких, тогда как у человека и собаки соотношение обратное -только

1О \IJljкr приходится на нелегочные запасы.

165

Утки и, видимо, большинстводругихптиц также ныряюr на выдохе. Только ШIЯ пингвинов (Pygoscelis adeliae, Р. papua) доказано ныряние

на вдохе; при кратковременности погружения, свойственной этим

видам, такая ситуация не грозит им опасным насьПIIением крови

инертными газами. В то же время эксперименrально показано, что

запас воздуха в дыхательной системе позволяет этим птицам продол­

жать легочный газообмен во время ныряния.

Т а б л и ц а 6.8. Кислородные запасы а орrанизме нwр11юших JКRBOПIWX и человека,

см3 (по G. Huges, 1963; Schmidt-Nielseп, 1975)

Существенно большее значение имеет для ныряющих животных запасание кислорода в крови (табл. 6.8). Эффективность этого пуги

определяется общим количеством крови, содержанием гемоглобина,

числом и суммарной поверхностью эритроцитов и некоторыми други­

ми гематологическими параметрами, в совокуnности определяющими

кислородную емкость крови. Оrмечено, что эти параметры у хорошо ныряющих животных (китообразные, ластоногие) несколько вьШJе,

чем у неныряющих. Подобное прослеживается и в ряду ныряющих

животных: исследование трех видов дельфинов показала, что общее

содержание кислорода в крови высокоактивной и глубоко ныряющей

пелагической белок.рьuюй морской свиньи Phocaenoides dalli почти в

три раза выше, чем у прибрежной афалины Tursiops fruncatus, и на 70 %

больше, чем у пелагического полосатого дельфина Lagenorhynchus ohliquidens, отличающегося меньшей активностью.

Сходная картина обнаруживается и у птиц: параметры красной

крови у ныряющих форм обычно несколько выше, чем у не ныряющих.

Как показали исследования лаборатории П.А. Коржуева, общий объем

крови у хохлатых пингвинов в среднем составляет 14,3% от массы тела, у хохлатой чернети - 14.6, у красноголового нырка - 15,6, у гаги- 16-17%, у других водоШiавающи:х птиц -около 13%, а у

наземных -в среднем около 6 % от массы тела. Концентраuия гемог­ лобина у пиигнинов колеблется в пределах 17-20 %, у тупика и кайры этот показатель составляет соответственно 18 и 19,4 %, а у наземных видов он существенно ниже: у степного орла -12,6%, у домового воробья -10,8, у неясыти -7,7 %.

ltJ6

Реrул,..._..,. расхода кислородных запасов. Как nоказьmают расчетьt

общий заnас кислорода в легких, крови и мьшщах не в состо­

обесnечи~ nродолжительную остановку дыхания, свойственную ны­ ряющим )!о(Ивотным, если он расходуется с такой же скоростью, как и nри свобо.дном дыхании. У nингвинов заnас кислорода nеред nоrру­

жением о-бесnечивает существован11е даже на уровне метаболизма nокоя в т~чение всего 3 мин, тогдэ как длительность естественной

задержки ,дыхания nри нырянии доходит до 5-7 мин. Тюлени нахо­

дятся nод водой nримерно втрое дольше, чем <<позволяют>> расчетные

данные; rfРИМерно таково же соотtюшение расчетных и реальных

величин у китов. Все это свидетельс-rвует о том, что расход кислорода

в организюе во время ныряния сушественно ниже, чем nри нормальном

Рис. 6.14. J-1зменение сердечного ритма при }!Ырянии: А- ондатра Ondarra ::;ibetica (по Б.Е. Соколову и др., 1982); Б- морская иl)'ана AmЫyrhynchus cristatus (по G. Бartho­

lomew, R. t.-asiewski, 1965)

С\]!елками о-rмечены моменты по.-ружения и всiL'JЬПИЯ

168

J.ыхании. Система при­

способлений, определя­

1\1К:lрдия, возникающая

В опьrгах с тюленями и морскими львами. обученными нырять с прикрепленными на теле датчиками, было установлено, что при щюttзнольном нырянии частота пульса сначала быстрая, а затем мед­

.1енн:1я. Так, у обыкновенного тюленя Phoca Ьitиlina при плавании на поверхности сердечный pиnt достигал 137 уд/1 мин, а при поrружении l:НИжался до 50 уд/мин. У других видов снижение ритма было еще ба.1ьшс -до 20 уд/мин; у тех же животных при насильственном погружении пульс очень быстро (за 2-3 с) падал до 8 удjмин.

Радиотелеметрическая запись ЭКГ свободно плавающего горбача Me-

.~aptera nobaeanкlie показала, •rro при нырянии на глубину 80 м частота

пу_'Jьса снижалась вдвое.

Аналогичные данные получены и на птиuах. Телеметрические

наблюдения за свободно ныряющими Красноголовыми нырками и

хохлатыми чернетями показали, что перед самым погружением разви­

В:.L'Jось учашение пульса и дыхания. В момент погружения возникала uыражснная брадикардия, после чего частота пульса постепенно по­ вышалась до исходной величины; затем следовало всплытие.

Степень замедления сердечного ритма у разных йидов неодинакова.

У J.ельфинов при кратковременных произвольных заныриваниях час­

тота пульса сокращалась вдвое, у тюленя Узддела (насильственное

погружение)- в три раза, у морского слона (опыты с погружением

го.1ов) -в 4--6 раз; у каланов погружение в воду замедляет сердечный рнпt в 2--8 раз. Телеметрические наблюдения за пингвинами показа-

169

ли, что у пингвина Алели Ч:lСТОТ:l пульса поп водой составляла 25 % от исходного (на поверхности) уровня, а у антарктического пингвина-

70 %. Как указьmалось. пингвины ныряют на влохе и. по-видимому, у

них в погруженно~t состоянии пропо:окастся газообмен в легких.

Показано, что частота nульса меняется даже у одной особи в

зависимости от xapaJo..lepa ныряния: у тюленя Узддела глубок:1я брадм­

кардня выражена лишь при пшпс,1ьных погружениях, а nри кратко­

временных ныряниях nульс из~tснялся слабо.

Эффект бр;щикарпии влечет з:1 собой некоторое снижение уровня

~1ет:1болизма. Так, обыкновенный тюлень. в спокойном состоянии р:1сходующий около 200 ~tл О2/~шн, при нырянии затрачивает всего 50 млjмин. Экономнос расходование энергии при нырянии характерно и для китообр:1зных: потребление О2 и р:1схоп энергии у горбача

· Характерно, что бр;щикардня развивается очень быстро, задолго до

появления юtслоропной нсдост:1точности. Осуществляется эта реакция

рефлекторно, поп влиянием сигна1ов со специфических рецепторов и

врезультате ощущения IL1аги в зоне ноздрей и некоторых других частей

головы. В опытах с различными млекопитающими и птицами смачи­ вание лицевой части головы и,1и только ноздрей стимулировало бра­ дикарnию паже без последующего погружения.

Ныряюш.им животнь1м свойственна сниженная чувствительность

ДЫХаТеЛЬНОГО ЦСНТра ГОЛОВНОГО МОЗГ:l К ПОВЬШiеНИЮ наКОПЛСНИЯ СО2

вкрови. К тому же многие из них временно депонируют венозную

кровь в различного рода р:1сширениях венозных сосудов. Это способ­

ствует nродлению времени нахождения под водой, поднимая nорог

концентрации СО2, вызывающий непроизвольный вдох. Чрезвычайно существенно приспособление к экономному расхо­

дованию кислорода в випе из.меиения характера циркуляции крови в

организме. Еще в 1940 г. П. Шоландер (Р. Sclюlande1"), обнаружил, <rro

в течение длительного ныряния содержание молочной кислоты' в

крови тюленей, уток и пингвинов повышается всего в 2-3 раза, но в момент всплытия концентраuия се в 1О раз превышает исходный (до ныряния) уровень. Он предположил, что образующаяся в мьшщах при

гликолизе молочная кислота не поступает в кровяное русло из-за

ограничения кровоснабжения мышu во время ныряния. При всплытии uиркуляuия в мышuах восстанавливается, и молочная кислота в боль­ ших количествах поступаст в общее кровяное русло. Последующие наблюдения подтвердили эту гипотезу. В частности, с помощью анги­

ографии было показано, <rro во время ныряния у тюленей перифери­

ческие кровеносные сосуды сжим:1ются, и кровоток в них

прекращается (или сильно замедляется). В результате основная масса

1 Молочная кис,тота -конечный продуктI:тикодИЗО! - расщсменияуглеволовбез

участия кислорода.

170

мускужпуры практически полностью отключ:1ется от сн:1бжения кис­

:юродо~t крови.

В опытах К. Иогансена (К. Johansen. 1964) погруженны~t в воду

уткам в момент появления брадик:1рдии вводили р;tДиоактивный изо­

~оп ~6 Rb. Через 2 мин уток забивали и исследовали распределение

изотопа в тканях. что было надежным показатслсм уровня кровотока

в них. Было установлено, •по во время ныряния резко уменьшается (вп:ють по полного прекращения) снабжение кровью большей части

""скул:1туры (кроме мыiiШ головы и пищевода). кишечника, кожи.

п~чек. поджелудочной железы. Мозг и сердечн:1я мышц:1 сн:1бжались

кислородом нормально. а в щитовидной железе и н:lПпочечниках

от~tечсно несколько повышенное кровоснабжение.

Это подтверждается и более сонременными исследованиями на живых птицах: синхронно с развитием бр:lПИЮJ.РПИИ у утки резко снижается кровоснабжение брюшного отдела и ног. а также у~tсньша­ ется масса циркулирующих эритроцитов (М. Hcieis, D. Joпcs, 1988). По-видимому, подобное перераспределение потоков крови имеет ме­

сто и у ныряющих рептилий. В опытах с черепахой Chrysemys scripta в

условиях аноксии (содержание в атмосфере азота) было показано

у~tеньшение кровотока в пищеварительном тракте и почках и увели­

чение снабжения кровью головного мозга. В скелетных мышцах и cepnue кровообращение практически не менялось (D. Davics, 1989).

Как и брадикардия, реакция перераспределения кровотока выр:l­

жен:l неединообразно. У пингвинов, например, при нырянии продол­

жается циркуляция крови в мускулатуре, хотя и сниженная.

Сохранение внутримышечной циркуляции отмечено и у дельфинов афалин. совершающих короткие (около 1,5 мин) заныривания. Веро­

ятно, этот тип адаптации используется лишь при плительных погру­

жениях.

Принцип сердечно-сосудистых адаптаций в виде брадикардии и

перераспределения токов крови оказьmастся общимпля всех ныряющих

позвоночных животных. Отключение от участия в циркуляции ряда сосудов обеспечивает подлержание нормального, несмотря на бради­

кардию. артериального давления, а также подачу запасенного в крови

кислорода к органам, активно работающим в логруженнам состоянии.

Остальные органы (в первую очередь туловищная мускулатура) исполь­

"Jуют кислород, запасенный в виде оксимиоглобина, :1 израсходовав

его. псреключаются на анаэробные процессы, о чем и свидетельствует

повышение уровня молочной кислоты как в самих мышцах, т:1к и

(после всплытия) в крови. Биологическая значимость перераспределе­

ния кровотока при нырянии подтверждается тем, что в опытах с

тю.1енями выключение сфинктора з;tДней полой вены вело к гибели

животных уже после 4-минутного пребывания под водой.

Комплекс адаптивных реакций ныряющих животных контролиру­

ется центральной нервной системой на уровне продолговатого ~юзга.

171