ческого приспособления паразита к прохождению цикла. Примерам

~южет служить развитие ремнеца Ligula intestinalis. Личинки этого вида

пошщают в рыб с рачками Diaptoтus -их промежуточными хозяевами.

Лиrулез резко ослабляет рыб и вызьmает их <<раздувание», благодаря

чему. они всплывают в верхние слои воды и становятся легкой добычей

рыбоядных nтиц (в первую очередь чаек) -окончательных хозяев

ремнеца. Половозрелая фаза паразита не причиняет птицам ущерба,

т. е. в окончательном хозяине идет <<паразитирование на выживание».

Специфическая форма <<паразитирования на убой» характеризует группу видов, которые, питаясь за чужой счет, убивают своего хозяина.

Ta:tq1X животных называют <<паразитоидами»; примерам могут служить

уже упомянуrые личинки ос, полностью съедающие rусеницу, в кото­

рой они вьmелись. По существу, это уже не паразитизм, поскольку в

таких отношениях отсуrствуюr взаимные адаптации.

Следует подчеркнуть, что тонкие взаимные приспособления пара­

штов и хозяев могли сформироваться только в результате мительного совместного существования видов в составе биоценоза. То же отно­

сится и к другим рассмотренным вьШiе формам связей смежных трофических уровней. Вне исторического, эволюционного подхода невозможно решение проблемы биоценотических взаимоотношений.

14.2. КОНКУРЕНЦИЯ И МУТУАЛИЗМ

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не

только связями по линии прямых трофических отношений (на базе

ш~пей питания), но и по многочисленным косвенным связям, объеди­ няющим виды как одного, так и разных трофических уровней (т. е. на основе трофических сетей). Такие отношения мoryr иметь негативный

характер (принuиn взаимного исключения) или же, напротив, быть

обоюдовыгодными (принциn взаимного привлечения). При этом от­

ношения мoryr строиться как на трофической основе, так и на других

особенностях биологии и использования ресурсов среды.

Конкуренция. Эта форма взаимоотношений возникает в тех случаях,

когда два вида (их может быть и больше) используют одни и те же

ресурсы (пища, пространство, убежищаи т. д.). История формирования

конкретных биоценозов всегда связана с выработкой приспособлений,

смягчающих конкуренцию; в противном случае менее конкурентоспо­

собный вид вытесняется из состава сообщества. В принциле различают

две формы конкурентных отношений: прямая конкуренция (интерфе­ ренция) и косвенная (эксплуатация). При прямой конкуренции между

видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонисntческие отношения, выражающиеся в разных формах вза­

и~шого }ТНетения: драки, перскрыrие доступа к ресурсу, химическое

подавление конкурента и т. п. ФактИчески при интерференции реали­

зуются определенные формы антибиоза.

421

Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов моноnолизирует ресурс или местообитаЮiе, уху.шuая nри этом условия

сушествования другого вида, обладающего сходными требованиями к

среде и ресурсам. При этом не наблюдается nрямых форм воздействия

видов друг на друга; успех в конкурентной борьбе оnределяотся биолоrическими особенностями видов: интенсивность размножения,

скорость роста, плотность nоселения, интенсивность исnользования

ресурсов и т. n. Так, в классических оnытах Т. Парка (Т. Park, 1954) nоказано, что конкурентосnособность двух видов мучных хрущей

р. Tribolium оnределяется их реакцией на температуру и влажность: при

низких темnературе и влажности nреимушество в конкуренции оказы­

вается на стороне Т. confusum, а nри высоких nоказателях тех же факторов выигрывает Т. castaneum.

Независимо от конкретной формы взаимодействий эффект их nроявляется в вытеснении одного вида друrим. Модельные оnьпы, nроведеиные Г.Ф. Гаузе (1934) на инфузориях, nривели его к форму­

лированию широко известного nрИJЩИПа конкурентного исключения.

Эксnериментируя с Paramecium caudatum и Р. aurelia, он убедился, что в одновидовых культурах нарастание численности nоnуляции обоих видов шло по классической S-образной кривой, тогда как в смешанных культурах по такому тиnу развивалась лишь nоnуляция Р. aurelia, а

Р. caudatum nостеnенно элиминировалась (рис. В обобщенном

виде результаты этих опытов показывают, что виды, конкурирующие

за общий ресурс или местообитание, не могут входить в состав одного биоценоза.

Правило конкурентного исключения вряд ли можно воспрmrnмать как абсолютное, что иногда делается. В самом деле, если его принять в той формулировке, что взаимоисключаются виды, занимающие

общую эколоrическую нишу, то встает воnрос о том, что nринимается

за таковую. Если нишу обозначать как <<эколоrическое пространство

___L 2____ _ 80

одновидовых (А) и смешанных (Б) культурах (из А.М. Гилярова, 1990)

422

просто о конкуренции за ресурс, реальное положение таково, что

становление биоценотических систем связано с расхождением ниш, снижением уровня :конкуренции. В таком варианте правило конкурен­ тного исключения подразумевает пространствеиное (з иногда и фун­

КЦИ()Нальное) разобщение видов в составе биоценоза. Абсолютное

вьrrеснение, изучая современный состав экосистемы, зафиксировать

практически невозможно. Пожалуй, только изучение островных фаун

дает примеры этого проuссса. Неоднократно отмечалось, что в комп­

.1ексах островов конкурирующие виды не встречаются вместе, хотя и

Jаселяют близко расположенные острова. Так, на островах Средизем­

ного моря встречаются ящерицы лишь одного из двух видов - Lacerta sic/1/a или L. me/ise//ensis, но никогда не представители обоих вида~ lЭ. Майр, 1%8).

Территориальное размежевание конкурирующих видов известно достаточно широко. Так, взрос1ые особи <<морского желудя» Balanus

не поселяются на скалах выше приливной зоны, так как не выдержи­

в:uот высыхания. Бо.'lее мелкие Chthama/us, напротив, встречаются

только выше этой зоны. Хотя ЛИ'Ш.НКИ их оседают и в зоне поселения Balanus, образованию здесь колоюrn взрослых особей препятствует

прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны физи­

•tсски сорвать конкурентов с субстрата. В свою очередь, балянусы

В. glandu/a нз скалистой литорали могуr быть вытеснены мидиями /vlytilus ca/ifornianus. Однако позднее, когда мидии занимают все про­

странство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повы­

шая свою 'Ш.сленность (Н. Lee, W. Aшbrose. 1989).

У nланктонных клз.доцер конкуренция отражается на вертикальном распределении видов. Так, в некоторых озерах Италии рачки Bosmina coregoni в начале марта заселяют верхние слои воды, а по мере нарастания численносru дафний D. hya/ina опускаются на глубШiу

30-50 м. Во второй половине лета в верхних горизонтах на'Ш.Нают доминировать Diaphanosoma brachyurum, а осенью, по мере снижения

численности этого вида, здесь снова повышается обилие Bosmina. Конкурентный характер вертикальных миграций подrверждается тем, что в озерах, где отсуrствуют конкурентьi, Bosmina coregoni в течение всего лета наиболее многочисленны в приповерхностных слоях воды

(R. Bemardi, Е. Soldavini, 1979).

На окаймляющем рифе Синайского полуострова наблюдения за

рыбами показали, что разные виды груперов (род Cepha/opho/is) встре­ чаются в разных биотопах: С. argus доминирует на мелководной части рифа на nлоских участках и на стенках; С. miniatra встречается на глубине м на изолированных отдельных рифах; С. hemistiktos - на плоском дне и на участках с биТЬIМИ кораллами, а С. sexmacu/ata - доминируют на глубине более 30 м. В местах перскрытия зон обитания

отмечены агонистические формы поведения и установление размерной

межвидовой иерархии (М. Shpigel, L. Fishelson, 1989).

423

Пространствеиное разобщение близких видов отмечено у коллем­ бол семейства Isotomidae. Показано, что в случае обитания двух-трех видов р. Tetracanthe/la в одном районе наблюдается четкое разделение

их по биотопам ИJll:l микростаJЩиям; виды этого рода (как и рода

Parisotama) никогда не обнаруживаюrся в одной пробе (М.Б. Потаnов, 1992). Опыты с саламандрами в горной части Северной Каролины (США) показали, Ч1'о удаление с опытных территорий доминирующих по численности P/ethodon jordani повышало обилие Р. glutinosus. Экс­

перименты обратного характера не вызывали повьШiения численности вида-доминанта, хотя и изменяли возрастной состав его популяции в

сторону увеличения доли молодыJс

В конкуренции за гнездовые убежища большая синица Parus mqjor

доминирует над более мелкой лазоревкой Р. caeru/eus, захватываJ~.

дуплянки с летком большего диаметра. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся

в дуплянках с летком 26 мм. непригодных для конкурента.

Очень большой материал получен по территориальному вытесне­ нию у конкурирующих видов грызунов. В частности, в лесных биоце­

нозах конкуренuия между лесными мьШiами р. Apodemus и рыжими

полевками р. C/ethrionomys ведет к регулярным изменениям биотопи­

ческого распределения этих видов. В годы с повышенной численностью

лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих

полевок в менее благоприятные места. Полевки при численном пре­

восходстве широко расселяюrся в стации, из которых ранее были вьпеснены мышами. Эксперименты с совместным содержанием мо­

дельных групп этих видов дали в принциле сходнь1е результаты. При

этом было показано, Ч1'О механизм конкурентного разделения мест

обитания основан на агрессивных взаимодействиях. То же подrверж­ дено и при полевых наблюдениях: в Бельгии на специальных прикор­

мочньiХ столиках результат схваток лесных мышей и рыжих полевок

определялся только разницей в размерах тела. На видовом уровне это

означает примерно равную конкурентоспособность -отсюда и колеб­

лющийся эффект территориального распределения.

Подобного рода территориальное вьпеснение описано и для ряда других видов грызунов: хомячков р. Peromyscus, полевок р. Microtus,

сурков (Marmota haibacina и М sihirica), песчанок р. Gerhil/us и др.; роль

конкуренции в этом процессе подrверждается случаями, когда в от­

сутствии конкурентов вид расширяет набор занятых местообитаний (обзор см. Ю.М. Смирин, 1991). Несомненно, процесс пространствен­

иого размежевания включает разделение не только территории, но и

различного рода ресурсов, фактически отражая сужение и специали­

зацию экологических ниш видов-конкурентов.

Механизмы конкурентного вытеснения весьма разнообразны. Наи­

более ярко этот процесс выражен в явлении антибиоза, при котором

424

:.tетаболиты одного вида (или групnы биологически сходных видов)

смертельны для другого вила (или вилов). В природе аmибиоздовольно

часто встречается у микроорганизмов, о чем говорилось выше.

У растений близкие по механизму отношения получили название

аллеолопатии1 • Так, некоторые вилы, не требовательные к высокому

содержанию азота в nочве, способны nодавлять корневыми въщелени­

ями деятельность азотфиксирующих бактерий и таким образом <<за­

креплятЬ» за собой бедные азотом nочвы (залежи и др.). Известны и

другие механизмы nодавления: перехват минеральных вешеств и влаги,

создание неблагаnриятных световых условий для конкурента и т. л.

• У животных антибиоз, как таковой, не наблюдается, но nодавление

каких-либо форм жизнедеятельности конкурентов встречается часто и

'южст иметь различную природу. Так, морские ежи, скопившисся на

прибрежных водорослях, физически устраняют со своих nастбищ

других nотребителей этого корма. Onъrrы с удалением морских ежей

показали, что заросли водорослей немедленно заселялись другими

видами животных. При соприкосновении мшанок, губок, асцидий колонии более конкурентосnособного вила обрастают колонии <<СО­

перников», блокируют их и тем nрекрашают их рост. У мадреnоровых

кораллов особи более агрессивного вила, выбрасывая мсзентериальные

нити, облеnляют ими соседние полилы другого вила. Высокая агрес­

сивность позволяет охранять пространство даже медленно растушим

кораллам в nрисутствии быстрорастутих (АС. Константинов, 1986).

Достаточно широко распространено химическое nодавление дея­ тельности конкурентов. Так, в эксперименте скорость фильтрации у

диаптомуса Diaptomus tyrre//i снижается на 60 % в присутствии эколо­

гически близкого фильтратора Epischura nevadensis; обратного влияния не отмечено. Ингибируюший эффект nроявлялся и в том случае, когда

диаnтомусов nомещали в сосуд, в котором раньше содержалисЪ эnи­

шуры; nри этом, если этуводуnропускали черезтонкий фильтр, эффект подавления исчезал. На этом основании полагают, что ингибирую­

щий агент nредставлен каким-то крупномолекулярным соединением

(G. FoJt, Ch. GoJdmaп, 1981).

У высших животных nространствеиное въrrеснение обычно осуше­ ствляется с участием агрессии и иных форм территориального nове­ дения. Хорошие nримеры дают некоторые виды коралловых рыб.

Многие из них занимают однотиnные биотоnы, nитаются nрактически

одинаково, используют сходные убежиша. Территориальное nоведение этих рыб направлено не только на особей своих nоnуляций, но и на

представителей других вилов, no крайней мере имеюших сходные размеры. При таких отношениях агрессивность, демонстрации и мар­

кировка участков имеют межвиловой характер. Подобным образом и

Or rреч. allelon- взаимно, pathos- страдание.

425

реакция избегания в ответ на территориальное nоведение осуществля­

ется стереотипно, независимо от видовой nринадлежности рыбы-ре­

зидента. У близких видов такие взаимоотношения выражены наиболее отчетливо. Наnример, у двух видов р. Embloh"ca территориальное nове­

дение служит nричиной четкого разделения биотопов: более агрессив­

ные Е /atera/is заселяют мелковоДНЫе участки, заросшие микрофитами

и более богатые кормом; Е jaksoni держатся на большей глубине, на

менее кормных участках, IUioтнo лакрытых прикреiUiенн:ыми животными

и мелкими водорослями. После искусственного изъятия Е. Jateralis с одного из рифов, Е. jaksoni nереселились в освобожденные мелковод­

ные участки, тогда как удаление Е jaksoni не изменило распределения

Е. /atera/is. Эrи эксперименты подтвердили, что особенности распро­

странения изученных видов объясняются конкурен111ЫМИ отношени­

ями: в результате агрессии со стороны более сильного конкурента Е. jaksoni вытесняется в менее благоприятные места обитания.

Среди птиц и млекопитающих агрессия -главная форма отноше­

ний, определяютих конкурентное вытеснение одних видов другими в

процессе борьбы за общие ресурсы.

Таким образом, конкурентные взаимодействия оказывают сущест­

венное влияние на структуру биоценозов. На основе конкуренции формируется социальная иерархия видов в составе сообщества с вьщелением доминирующих и второстеnенных форм, определяется

размещение видов по вариантам местообитаний и уровень их числен­

ности (биомассы). Длительное сосуществование биологически сходных

видов способствует их специализации, сужению и расхождению видо­

вых эко.1оrических ниш, а в эволюционнъiХ масштабах времени вы­

ступает как одна из движущих сил видообразования.

Муrуализм. Понятие «симбиоз» уnотребляется для обозначения

любьiХ форм тесного сожительства организмов разных видов. Такие отношения, при которых оба взаимосвязаннъiХ вида получают опреде­

ленные преимущества, обозначаюткак мутуализм1 . Классические при­

меры мутуалистических отношений -актинии и обитающие в венчике их щуnалец рыбки, а также раки-отшельники и актинии; эrи взаимоотношения включают как форические, таки трофические связи. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь

1 Оiедует иметь в вцду, что в лиrературе встречаклея песовпадающие траюовп

терминов «симбиоз• и «муrуализм... В ряде случаев под муrуализмом понимается любоо

обоюдовыrодное сожиrельство, а термином ..симбиоз• обозначакл наиболее тесные

муrуалистические связи, исключающие возможность самостоятельноrо существованRJI

хотя бы одноrо из симбионтов. В данной кииrе принято более широкое понимание

симбиоза как любой формы сожиrельства с образованием системы взаимосвязей;

муrуализм в этом случае обозначает вариант симбиоза, при котором эти взаимосВЯЗИ

обоюдно выrодны (позиrивны). Именно такая тракrовка припята в большинстве совре­

менных работ (см.: Биологический энциклопедический словарь.- М.: Сов. энциклопе­

дия, 1968. с. 574).

426

A'>pidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую

раковину брюхоногих моллюсков. На раковине оседает личинка пол­

ипа Heterosammia. Полип разрастается, плотно -наподобие муфты - охватывая червя. Последний переносит на себе симбионта с места на

место, з полип защищает червя своими стрекательными клетками.

Более тесные и биологически более значимые формы связей воз­

никают при так называемом эндосимбиозе -сожительстве, при ко­

тором один из видов (чаще микроорганизм) поселяется внутри тела

другого. Таковы, в частности, мутуалистические отношения высших

животнъiХ с бактериями и простейшими кишечного тракта; биологи­ черкое значение этой формы симбиоза рассматривалось выше.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинrезирующие организмы (главным образом низшие водоросли). Включение в клетки

тела хлорелл или зооксантелл известно для ряда инфузорий, радиоля­

рий, губок, кишечнополостных, моллюсков и даже позвоночных жи­

вотнъiХ. Впрочем, поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев

не связано со взаимными метаболическими отношениями; водоросли

используют шерсть как субстрат, а для ленивца такое сожительство создает подобие покровительственной окраски.

В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают

организм гетеротрофного паргнера продуктами фотосинrеза. При этом их роль в процессе метаболизма и продукuии гетеротрофов может бытъ достаточно велика. Поселяющиеся в эктодерме гидры Hydra viridis

хлореллы до 30 % продукuии фотосинтеза отдают в организм полипа,

который защищает их от неблагоприятнЪIХ воздействий среды. Зеленые водоросли, поселяющиеся в инфузориях Paramecium bursaria, отдают хозяину половину продуктов фотосинтеза, получая взамен, помимо защиты и устойчивой среды обитания, также и со2 для фотосинrеза

(А Hauck, 1990). Подсчитано, что зооксантеллы обеспечивают 63---69 %

суточного расхода энергии кораллов; остальное определяется гетеротроф­

ным питанием и поглощением раствореннъiх органических веществ

(L. Muscatine et al., 1981). Асциди с симбионтами на свету включают в ткани в 4-5 раз больше меченой СО2, чем в темноте. Для некоторых рифаобразующих кораллов показама возможность нормального роста

только за счет зооксантелл. Исключительно за счет симбионтов живет

турбеллярия Convo/uta roscoffensis. Зеленая водоросль Platymonas convo-

lutae, поселяющаяся в межклеточных пространствах, обеспечивает

обмен углеводов и аминокислот в организме червя, а последний способствует созданию оптималънъiХ условий для фотосинrеза (А.

Hauck, 1990).

В процессе установления мутуалистических связей между водорос­ лями и гетеротрофными хозяевами выделяют 4 этапа: контакт зеленой

К..'Iетки с хозяином, включение ее в тело животного, интеграцию регуляторных механизмов и, наконец, возникновение потока питатель-

427

ных веществ между водорослью и ее гетеротрофным хозяином

(D. Smith, 1981 ). Первыедва этапа не специфичны; известно, что ткани

хозяина могут случайно включать чужеродные элементъi (это показано

и экспериментально). Закономерные взаимосвязи начинаются со вза­ имной интеграции регуляторных механизмов. В системе этих связей гетеротрофный организм в какой-то степени ингибирует деление

водорослевых клеток; позднее начинается выделение водорослями в

клетки хозяев углеводов и азотистых веществ (в организм хозяина

может поступать до 70 % связанного в процсссе фотосинтеза углерода). Такие отношения специфичны: будучи выделенными из организма-ге­

теротрофа, водоросли прекращают выделение питательных вешеств во

внешнюю среду. Между водорослями и гетеротрофами устанавлива­

ются какие-то, еще не выясненные химические механизмы «узнава­

ния», обеспечивающие необходимую частоту контакта. Подобные

сигнальные связи характерны и для других форм мутуализма.

Мутуализм автотрофных и гетеротрофных организмов известен и

в форме использования бактерий-хемосинтетиков. По-видимому,

именно таким путем питаются обитающие в районах рифтовых тер­ мальных вод погонофоры; в их трофосоме обнаруживаются кристаллы серы. Способность к использованию метанакислящих и хемоавтотроф­ НЪIХ тионовх бактерий на базе мутуалистических связей выявлена у

некоторых двустворчатых моллюсков и других гидротермальных бес­

позвоночных (В.Ф. Гальченко и др., 1988).

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися

бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей,

формирующих светящиеся органы - фотофоры. Например, у глубо­

ководньiХ удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид же­ лезы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соеди­ нительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигмент­

НЪIМИ слоями) испускается узкими пучками (0. Munk, Е. Bertelsen, 1980). Показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаюrся питательньiМИ веществами, необходимыми для жизни бактерий. Све­ тящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторЫМ данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светя­

щисся органы имеются и у некоторых других животных, в частности

у некоторых головоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известнъi и в растительном

мире. В частности, взаимные метаболические связи в сфере корневой

системы высших растений устанавливаются с микаризаобразующими

грибами, с азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризооб­

разуюшими грибами обеспечивает рзстения минеральными вещества-

428

ми, а J]JИбы -сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бак­

терии, снабжая растение азотом, получают от него уrлеводЪI тоже в

виде сахаров.

На базе этих отношений формируется комплекс адаптаций, обес­ печивающих устойчивость и функциональную эффективность муrуа­

листических взаимодействий.

Глава 15

ДИНАМИКА ЭКОСИСfЕМ

Сложные межвидовые взаимоотношения, оnределяющие функци­

ональную целостность экосистем, отличаются относительной «свобо­

дой)) струкrурных связей ме:жду отдельными компонентами. Виды в

составе конкретных биоценозов могут викариировать, т. е. замещаться

сходными по биологии другими видами. В зависимости от динамики численности и биологической активности отдельных популяций ме­

няется направленность и интенсивность потоков веществ и энергии.

Нсстабильность абиотической составляющей экасистем определяет

колебательный характер состава и функциональных связей в биоцено­ зах. Иными словами, биоценозы как открытые системы, отличающиеся

существенной ролью вероятностных процессов в их функционирова­

нии. непрерывно изменяются и развиваются под влиянием мноrих

эндогенных и экзогенных факторов. Динамичность - одно из фунда­ ~tснталънъiХ свойств экосистем, отражаюшее не только зависимость их от комплекса факторов, но и адаПТimный ответ системы в целом на их

воздействие.

Масштабы времени, в которьiХ выражается динамика экосистем,

различны: изменения в биоценозах могут иметь суто•mую ИJll:l сезонную

ритмику, длиться на протяжении ряда лет или же охватывать целые

геологические эпохи, отражая развитие биосферы в целом.

15.1. СУТОЧНЫЕ И СЕЗОННЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОСИСfЕМ

Изменения облика биоценозов, связанные с динамикой активно­

сти, сезонными ритмами в жизни растений и животных, сменами

видового состава на протяжении годового цикла, отражают комплекс

приспособлений экасистемы в целом к суточной и сезонной динамике ус:ювий существования. Характерной чертой такого nma динамики

является сохранение nринципиальнъiХ свойств данной экосистемы,

поддержание ее целостности и функциональной устойчивости. Даже

сезоннъiе изменения видового состава входят в общую характеристику каждой даююй экосистемы, поскольку закономерно повторяются год

за годом.

Суrочные аспекты биоценозов. При закономернъiХ риТМИЧНЫХ из­

~енениях в масштабах суток не происходит принципиальных nepe-

429

строек видового состава и основных форм взаимоотношений в биоце­

нотической системе. Подчеркивая это, обычно говорят не о cyro'Uioй

динамике, а о суточных аспектах биоценоза. Смена аспектов в этом

масштабе времени определяется характером акnmности тех видов,

которые отличаются отчетливой суrочной ритмикой жизнедеяте,1ьно­

сти. Так, в лесах умеренной зоны в дневном аспекте биоценоза

господствуют насекомые, ПТИIIЫ и некоторые друrие животные, отли­

чающиеся дневной активностью; среди uветковых растений в период uветения красочный дневной аспект определяется тем, что большин­

ство видов раскрывает цветки днем. В ночное время на первое место выходит активность ночных видов животных (ночные бабочки, многие

млекопитающие, из птиuкозодои, совы и некоторые друrие), а

также растения, опыляемые ночными животными.

Среди рыб также имеются формы с дневной или ночной активно­ стью. Известны суrочные вертикальные миграiiИИ планктона и сопут­

ствующие им персмещения ряда планктоноядных животных. Число примеров можно бьmо бы увеличить.

В некоторых случаях суточные аспекты биоценозов определяются

экзогенно. Так, в пустынях континентального климата днем -в самое жаркое время суrок -наблюдается резкий спад активности большин­

ства видов -даже тех из них, которые в прИНIIипе отличаются дневной активностью. Более того, в летний период, когда суточные изменения температуры наиболее экстремальны, ряд дневных видов меняет ха­ рактер активности на сумеречную, а подчас и на ночную (некоторые

насекомые, змеи и др.).

Суrочные аспекты биоценозов отражают их <<нишевую структуру.. Разделение периодов акnmности во времени снижает уровень прямой

конкуренции (интерференции) и таким образом открывает возмож­ ность сосуществования видов со сходнъiМИ биологическими требова­ ниями. ЭксплуатаЦионная конкуренция при этом в принципе сохраняется, но отличия во времени активности с неизбежностью влекут за собой некоторый <<сдвиг» в пищевых спектрах, а стало быть, ослабление конкурентнъiХ связей и в этом аспекте. В uелом расхоЖде­ ние в суrочной акnmности приводит к усложнению биоuеноза, повы­ шению биологического разнообразия и более полному использованию

ресурсов среды.

Сезонные аспекты биоценозов. Сезонные изменения затрагивают

более фундаментальные характеристики экосистем. В первую очередь

это касается видового состава биоuенозов. В неблагоприятнъiе сезоны

года ряд видов мигрируют в районы с лучшими условиями существо­

вания. Такое явление хорошо известно для перелетнъiх птиц, ряда

видов копытных млекопитающих и др. Оседлые виды составляют

основное ядро биоценоза, тогда как сезонные определяют его облик,

а также характер биоuенотических связей в отдельные период'ы.

430

Некоторые виды отлич3Ются <•Пульсирующим>> характером сезон­

ной активности. Они переносят неблагоприятные периоды в состоянии

заторможенной жизнедеятельности (пиапауза насекомых, оцепенение nойкилотсрмных и спячка гомойотермных животных. инuистирование

простеИших и т. п.).

Растительные сообщества также меняются по сезонам как струк­ турно (листопад, выпадение однолетников, засыхание травянистой

растительности)," так и функционально (изменение интенсивности

фотосинтеза, накопления биомассы и пр.).

Во всех случаях уменьшение числа активных випов влечет за собой

сюtжение общего уровня биогенного круговорота веществ. Таким

образом, такой «формальный» параметр, как число випов, оказьmается важнъiМ фактором регуляции биосферных процессов.

Сезоннъiе аспекты биоценозов лучше всего выражены в ландшаф­

тно-климатических зонах, отличающихся резкими изменениями фи­

зических параметров среды летом и зимой. В частности, они хорошо

выражены в тундрах, для которых в летнее время характерен большой

набор випов птиц, насекомых и других животных; на зиму большая

•шсть из них мигрирует на юг (большинство птиц, северные олени), а

другие впадают в оцепенение и выключаются из активной жизни (насекомые, другие беспозвоно'Пiые). Длинная полярная ночь, закры­

вающая возможность фотосинтеза, еще более усугубляет функциональ­

ную значимость сезонной динамики тундровых экосистем.

В тропиках сезонность функционирования биоценозов выражена

не столь рИТМИ'ПiО, но все же имеет место. Наиболее распространенная се форма -смена засушливых и влажнъiх периодов -явление не столь ритмичное, как смена летних и зимних аспектов, но биологиче­

ски не менее значимое.

Сезонные биологические процессы в водной среде связаны с rипрологическими сезонами. Они не совлапают в различнъiХ зонах и характеризуются закономерНЪIМИ колебаниями випового состава вод­ НЬIХ организмов, их биомассы и биологической активности. Так, ~юрские планктонные сообщества демонстрируют отчетливую смену

фаз развития во времени. «Биологическая весна» характеризуется

массовым развитием фитопланктона («nериод цветения моря»), тогда как большинство випов зоопланктона на этом фоне начинает размно­ жение. <<Биологическое лето», напротив, отличается массовым разви­ тием зоопланктона и уменьшением биомассы планктонных водорослей. <<Биологическая осенЬ» в арктических морях знаменуется общим уменьшением планктона, а в морях умеренной зоны в это время наблюдается «осеннее цветение» -вторая вспьппка численности nланктонных организмов. Зима -время минимума биомассы планк­

тона, причем многие виды проводят этот сезон в покоящихся стадиях.

Д.1ительность отдельньiХ сезонов широко колеблется: в тропиках веге-

431

таnионный сезон длится nрактически круглый год, а в арктических

морях -обычно не более 2-3 месяцев.

Как уже rоворилось, суточные и сезонные аспекты биоценозов хотя и моrут быть связаны с изменениями числа видов, но не затраrивают nринципиальных параметров данноrо типа биоценоза. В этих случаях

можно rоворить о количественных изменениях, не меняющих качест­

венных характеристик системы. В ряде случаев динамика биоценозов

может иметь nринuипиально иной характер, коrда под влиянием

комплекса факторов меняются фундаментальные свойства экосисте­

мы, и динамика их выражена серией сменяюших друг ЩJуга сообществ.

15.2. ЭКОЛОfИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ

Развитие биоценозов, nри котором имеет место замещение во времени одноrо сообщества другим, называют экологической сукцес­

сией1. В большинстве случаев nроцессы сукnессии занимаюr времен­

ные промежутки, измеряемые rодами и десятилетиями, хотя в

отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью

(например. во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые

изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.

Общие понятия о сукцессиях. Разработка проблемы сукuессий

началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концеп­ ции базируются на изучении фитоценозов. Это определяется не только историческими nричинами, но и тем, что смены сообществ базируклея на функциях автотрофов. Гетеротрофная составляющая биоценозов формируется на базе фитоценоза и лишь вторично начинает влиять на ero состав и свойства.

Впервые динамику сообществ описал, по-видимому, Варминr (Е. Warming, 1896). Но наиболее существенный вклад в разработку концепции сукuессий сделали американские ботаники Коулес (Н.

Coules, 1899) и особенно Клементс (F. Clements, 1904, 1016). Основная

позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени - естественное свойство эколоrических сообществ. Первопричиной сме­

ны фитоценозов он считал изменение отдельных климатических фак­

торов или их комплекса, а реакция экасистем в виде смены

последовательноrо ряда сообществ представляет адаптивный ответ на

экасистемном уровне. Сукцсссия, по Ф. Клементсу, завершается фор­

мированием сообщества. наиболее адаптированноrо по отношению к

комплексу климатических условий. Такое сообщество он назьmал

<<КЛИМакс-формация>>, или просто климакс.

Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах реrиона, характеризующеrося более или менее однородным климатом,

фитоценозы, завершившие сукuессионный процесс, образуют климак-

432

совое сообщество независи~ю от того. с какого типа начиналась

сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных сооб­

ществ 11 заканчиваютнеся климзксо~t. нззывают сукцессионншш сери­

ями. Сукцессионные серии н зависимости от условия влажности делят

на гидjюсерии (исходными яn.1яются сообшества влажньiХ местообита­

ний) и ксеросерии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии

меняет их на ассоциации промежуточньiХ по влажности местообитаниИ

(Аtезосерии), которые сушествуют в дИнамическом равновесии с реги­ ональным климатом. Ф. К'Iементс полагал. •по все серии сукцессион­

ных смен сообществ могут быть только прогрессивными.

' Современная конuепuия экологических сукцессий расходИтся с

Представлениями Ф. Кле\tентса лишь по некоторым относительно второстепенным пункт.1м. Наиболее принwшиальны:й из них заклю­

чается в том, 1fТО климакс как завершающая формация есть тоже лишь

временное состояние; в процессе вековых изменений 1<Лимат-<1 и других

свойств среды имеют место «круnномасштабные>> изменения экоси­

стем. Кроме того. отрицается жесткая трактовка гипотезы «Монокли­

макса>>. По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен

ЛfШЬ один вариант климаксоного сообщества; современные исследо­ вания показали. что многообразие влияний на ход сукцессии прimодит

к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических

условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза <<Поликли­ макса>>) или даже мозаика таких сообшеств. Наконец, признано, что в

определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, наnрав­

.1енной на обеднение и упрощение сообшеств. Особенно часто сукцес­ сии такого рода (дигрессии) возникают в результ-<Iте антроnогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий суще­

ствования тех или иных видов.

Не выдержало испьшlюtя временем и утверждение Ф. Клементса

об исключительном значении климата как движушей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других фак­

торов -таких, как изменения рельефа, почвы. гидрологического режима и т. n. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукuессiюнньiХ сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом <<ПодготаRаивая no•my» для последуюшего этапа сукцессии.

В соответствии с этим в совре\tенной экологии различают сукцес­

сии экзоэкогеиетические (или аллогенные) и эидоэкогенетические (ав­

тогенные). В первом случае речь идет о сукцессионных сменах,

вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры экзоэко­

генетических сукцессий можно найти в разли•rnых воздействиях на

биоценозы со стороны человека: мелиоративное осушение болот,

загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т. n. Энлоэкогсне-

433

тичсские сукuессии вызываются в первую очередь изменением струк­

туры и системы связей в существующих сообществах. Впрочем, эти две категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую; об этом создатель теории биогеоценологии акад. В.Н. Сукачев

писал еще в первой половине текущего столетия (В.Н. Сукачев, 1938,

1942).

Начальный этап сукцессий В.Н. Сукачев называл этапо~1 сингенеза. Он определил это понятие как <<nроцесс первоначального формирова­

ния растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) рас­

тений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления

к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за

средств жизни» (В. Н. Сукачев, 1939). Сиигенетическая сукuессия,

направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами ме­ стности. приводит к формированию фитоценоза, после чего сукцессия

идет по принцилу эндоэкогенетической, приводя к устойчивому сооб­

ществу, соответствующему понятию климакса.

В наиболее общем виде сукцессии, по Ф. Клементсу, проходЯ1

через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миг­ рации (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса

(колонизация и приспособление к конкретным условиям среды),

соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселен­

цен), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и, наконец, стабилизации (формирование климаксо­

ного биоценоза). Таким образом, сукцессионные серии начинаются,

как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере

формирования внутренних связей в возникающем фитоценозе.

~ажным механизмом стабилизации В.Н. Сукачев считал конкурен­

тные отношения, в процессе которых достигается равновесное состо­

яние, характеризующее завершающее сообщество. Более подробная

классификация механизмов Сую.Iессии предусматривает три категории отношений между организмами в сукцессионных сериях. Модель

облегчения или стимуляции соответствует фазе эндоэкогенетической

сукuессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятель­ ностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны

колонистов. Модель толерантности проявляется в виде конкуреНТНЬIХ

отношений, в результате которых происходит отбор более толеранТНЫХ

и конкурентоспособных видов. Смена видов основъmается на их

различии в стратегии потребления ресурсов; БИдьi более поздних стадий

более устойчивы. По модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание,

устой•mвы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться и увелиwть численность только после вьmаде­

ния кого-либо из предшественников. Так, в тропических дожлевых лесах ползучий кустарнике Lantana зшшмает большие площади, прак-

434

тически исключая поселение на нихдеревьев. В прерияхсукцессионная стадия однолетников длится до 15 лет, прежде чем они будут замещены мноюлетниками (Л.Я. Курочкина, В.В. Вухрер, 1987). По этой модели

изменетtе среды предшественниками делает ее менее приrодной для

последующих вселеНl.l.еБ (J. Connell, R. Slatuer, 1977).

Виды растений, входящие в состав первичньiХ и последующих

сообшеств сукцессионной серии, могут отличаться по эколого-физи­

ологическим свойствам. Показано, в частности, что раннесукцессион­ ные виды травянистых и древесньiХ растений отличаются большей

скоростью фотосинтеза (F. Bazzaz, 1979). Так, незимующие однолет- 1-шки потребляют 38-18 мл со2 /дм2 ч, озимые однолетники- 22-20, раннесукцессионные деревья - 26-II, позднесукцессион­

ные деревья - 18- 6 мл СО2j(дм2 ч).

При этом сукцессия может проходить как на базе К-стратегии (отбор на признаки, способствующие закреплению в сукцессионном

ряду), так и по линии г-стратегии (эффективные механизмы избегания

сукцессионного пресса, nс••~КИ и захват новых мест, где сукцессия

только началась).

Первичные и вторичные сукцессии. По общему характеру сукцессии

подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии на­ чинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном)

деятельностью ЖИБЪIХ организмов. Так, через серию промежуточных

сообшеств формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и

называются ксерическими сукцессия.ми. Одна из основньiХ функций

сукцессий такого родасоздание (или изменение) почвы первичны­

-.ш колонистами.

Сукцессии, формирующие экасистемы на местах, исходно не за­

сслеiПIЫХ, назьmают экогенетическшт. Формирование скальнъiХ био­ uенозов -классический пример таких сукuессий. Процесс

начинается с поселения на скалах накипНЪIХ лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простеЙIШIХ, нематод, некоторьiХ насекомых и клещей, который спо­ собствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются

другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще

позднее -на базе возникшей почвы -вселяются сосудистые расте­ ния. Параллельна идет обогащение животного населения.

Сходным образом идет смена сообществ на ледниковьiХ отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценоза начинается с мхов и осок; вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и

кустарниковые формы ив. Позднее (примерно через 20-25 лет) воз­

никают ольшатники; вслед за ними появляется ель, которая и состав­

ляет основу завершающего сообщества в виде смешанного леса, формирующегося примерно через 100 лет после начала сукцессии.

435

Гидрические сукцессии начинаюrся в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растеlfИЯ­

ми, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне

детрита, образованию накоплений торфа и в коJЩе коJШов к обмеле­

нию водоема. В других местах побережья развивается сплавина из

сфагновых мхов и болотных сосудистых pacтetrnй. Накоnление расти­ тельной массы способствует образованию nочвы. Обмелеtmе вкуnе с

увеличением толщины сплавины приводит к превращению водоема в

болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет

процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изме­

нение растительной части сообщества соnровождается сдвигами в

фауне: обитатели водоема nостепенно замешаются околоводными, а

позднее -болотными и лесными видами.

В водной среде сукuессия такого рода проележена эксперименталь­ но (Hewatt, 1935). На поверхности скалы в зоне прилива была очищена

от макроорганизмов площадка среди мидиевоrо биоценоза. Первыми

ее заселили водоросли. Вслед за ними вселились nитаюi.ЦИеся водо­

рослями .животные, в том числе моллюск Астаеа. В период размноже­ ния на площадку вселились мидии Myti/us и усоногие раки Mite//a и Ba/anus. Эги сИдЯЧИе формы постепенно расширили занятую площадь,

делая местообитание непригодным для Астаеа; эти моллюски переме­

стилисЪ в более высокую зону, где мидии и усоногие существовать не

мoryr. Поскольку в этом случае сформировался не новый биоценоз, а

по существу восстановилось искусственно нарушенное сообщество, в данном случае правильнее говорить не об экогенетической, а о дему­ тационной смене. Наnравленность такого рода более типична для вторичных сукuессий.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначалъно

измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукuессии чаше всего имеют восстановительный (дсмуrационный)

характер.

Примером вторичных сукuессий демуrационного типа может слу­ жить восстановление климаксоного лесного биоценоза nосле пожаров

(а в наше время и вырубок). В таежной зоне Евразии nоявление

открыrоrо nространства на месте еловых лесов в результате nожара

или сnлошной рубки коренным образом меняет режим освещения,

температуры, влажности и других факторов. Изменения эти неблагоn­

риятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо

прогреваемых местахформируется временное одноярусное сообщество

из светолюбивых трав. Первыми здесь развиваются виды с легко

распространяемыми семенами: вейник, Иван-чай и др.- это стадия открыrой вырубю1. Позднее начинается лесовозобновление: прораста­

ют светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.);

436

nоселяюrся кустарники. Одновременно формируется связанныit с

лугово-кустарниковой растительностью комnлекс животного населе­

ния: мноrо'Пfсленные и разнообразные насекомые и другие бесnозво­

ночные. грызуны, исходно-снязанные с лугами и лесными полянами;

развитие яrодных кустJрникон nривлекает бо.'lьшое 'llfcлo видов ПТИll,

наличие хорошо проrрсвае~IЫХ мест -рептилий и т. д. Формируется

богатое и разнообразнос сообщество зарастаюшей uырубки.

Эта стэдия занимает в среднем 2-3 года, после чего начинается

иmенсивнос развитие светолюбивых мелколиственных древесных по­ род (осины. березы). Постепенно noдpocurne деревья вытесняют кус­

тарники и наиболее снстолюбивые виды трав; кустарниково-луговое

сообщество сменяется л1ственным жердняком - молодым лесом с

несомкнуrыми крона~ш. Это влечет за собой и И]Мененис животного

Рис. 15.1. Схема возобноnления еловоrоле~;а после вырvбки (Л<• [ .. \.Новикову. 1979)

437

населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиrращm видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После

смыкания крон и nерехода сообщества от стадии жердняка в фазу

лиственного леса (через 10-15 лет от начала сукцесси) биоценоз вновь

несколько усложняется за счет nоявления более или менее nолного

комnлекта растительности и животного населения, характеризующего

сnелые лиственные леса. Под древесным nологом. в условиях затене­

ния и nовышенной влажности начинается иmенсивное nрорастание

Стадии

сукцессии

~~

""

Открытые

лесосеки з

1-2 лет

Открытые вырубки 40

и гари

21

Жердняки 5

Старолесье 24

Рис. 15.2. Встречаемость rрызуиов (по данным учета на ловушко-лиииях) в лесных и травянистых местообиrаниях на разных стадиях воестаноnленил еловоrо леса в Шарь­ инеком районе Костромской области (no М.Н. Керзиной, 1956)

438

семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заrлушает

луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разно­

травье. Улучшение условий для роста ели инrибирует восстановление

мелколиственных лесных nород. Старые листвеННЪiе деревья затеня­

ются выходящими в nервый ярус елями; смыкание еловых крон еше

больше уrнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве

второстеnенных членов древостоя. В конце концов JШСТБеННЫе деревья

вьmадают, и восстанавливается исходнъп1 ТЮ1 лесноrо сообщесгва с rосподством ели (рис. 15.1 ). Соответственно изменяется и фаунистиче­ ский комплекс, прошедumй в процессе сукцессии фазы сорно-луговой

растительности, кустарников, лиственноrо жердняка и спелоrолеса (табл.

15.1, 15.2; рис. 15.2). Весь процесс от вырубки (пожара) до формирования

устойчивоrо таежноrо биоценоза занимает в среднем 90-150 лет.

Т а блиц а 15.1. Изменение ацоаоrо состааа 0111Ц на зapacтaюJDIIX аwрубках Среднеrо Урала (по Н.Н. Данилову, 1958)

lra

r а блиц а 15.2. Чнс.аеииостi. насекомых (на 100 азмахов сачком) на вырубках и в лесу (по М.Н. КерзиноА, 1956, с измененuмн)

439

Продолжение табл. 15.2

Зарастаюшие Количество

Сходным образом идет сукцессия и в других зональных лесных биоценозах (рис. 15.3). В частности, в дубравах после вырубки стадия

открыrого сообщества лугового типа через ряд промежугочных фаз

сменяется стадией климаксоного широколиственного леса. Соответст­

венно меняется и зооценоз; у птиц, в частности, виды, гнездящиеся

на земле, доминируют в открыrой стадии и постепенно замещаются

сначала кустарниково-гнездящимися видами, а позднее - гнездяnщ:­

мися на деревьях (рис. 15.4).

Впрочем, сукцессия описанного типа не всегда доходит до восста­

новления исходного биоценоза. Под действием ряда конкретных фак­ торов она может остановиться на одной из промежуrочных стадий.

Например, пастьба скота на вырубках и пожарищах может <<повернуть~ сукцессию в сторону формирования суходольного луга. Избыточное увлажнение может привести к заболачиванию вырубки, 'ПО препятствует

восстановлению древесной растительности. В определенных условиях

процесс может остановиться на стадии березаво-осинового леса.

При зарастании распаханной целинной степи вначале на залежи

появляются однолетние и двух-трехлетние травянистъ1е растения, об­

ладающие летучими семенами и отличающиеся быстрым ростом. Они

образуют нестойкое сообщество, сменяемое корневищными злаками

(nырей и др.). Последние образуютсплошной nокров. В этосообщество

внедряются дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог); их разра­

стание приводит к восстановлению типичного степного фитоценоза. Параллельна идет и сукцессия фауны. Аналогичный nроцесс зараста­

ния залежей в США через стадии однолетних сорняков, многолетних

440

1. ·'<~"'-f;6•·· $1=-""·)-·i .,~..: ;-·,:;1

Большой американский дрозд

1,, t•:1.·ШЩi~,:=)'··-~·t

Лимонная вильсония

1J~i<::r~s:-·......;,.;;.··=··--:-: ~-=..J

Летняя танагра

Дву><цветная древесная славkа

1:.•. ·-.~~-<f!••,..,z..,: :·._-.·)

Овсянка-крошка

..... ·~,-;_.:;'!. •.·· • . ,,

Рис. 15.3 Распределение видов пrиц по градиенту сукnессии растительности в IIПате

Джорджия, США (по М. Биrону и др., 1989)

трав и кустарников приводит к формированию лесных сообществ:

сначала составленных раннесукцессионными породами, а затем устой­

чimыми позднесукцессионными видами (М. Бигон и др., 1989).

К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной

силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения ста­

бильных взаимодействий в биоценозе. Таковы, в частности, зоегенные

сукцессии, выражающиеся в изменении фитоценоза при чрезмерном

вьmасе скота. Общий характер связанных с пастбищной нагрузкой изменений растительности оnисан в гл. 14. Отметим, что процесс

пересТjЮЙКИ и ксерофизации фитоценоза в результате перевыпаса

сопровождается расселением и ростом 'Ш.СЛеЮiости сухолюбивых ви­ дов животныхнасекомых, птиц, млекоnитающих (суслики, тушкан­

чики, степные виды полевок и др.). На пастбищах увеличивается 'Ш.сло

копрофагов, специфических паразитов домашнего скота, а также

концентрируются крупные ХИIЦ}ШКИ и падалы.I.щки.

В середине нашего столетия в лесной зоне Восточной Европы в

результате направлеЮiой охраны существеЮiо возросла 'Ш.слеЮiость

лосей A/ces a/ces. Этому в немалой степени способствовали широко­

масштабные рубки леса и связаЮiое с этим появление пространств, зарастающих лиственными и сосновыми молодняками. Лоси скалли­

вались в таких местах. в результате нарушался естествеЮiЫЙ ход

441

верхностное заболачивание, которое привело к постепенному исчез­

новению вереска и за\fене его жесткими злаками. Угодья стали ис­ пользоваться как сенокосные. Однако в дальнейшем злаки были

вытеснены ситником, позднее - консюru щавелем и другими сорня­

ками. Параллельна шло уменьшение численности грауса; на заболо­

ченных участках появИJШсь угки -вид, менее ценный в качество охотничьего трофея. Все это привело к прекращению охраны чаек;

более того, их гнезда стали намеренно разорять. К 1917 г. их осталось

всего около 30 пар, постепенно восстанавливался верещатник, исчеЗJIВ утки, вновь появи.:'JИсь граусы. Однако и к этому времени восстанов­

ление исходного сообщества было неnолнЬТht -на вересковой пусто­

шИ сохранилисЪ злаЮf и некоторые сорняЮf - «след» сукцессионной

серии.

Специфическую форму смены сообществ nредставляют так назы­

ваемые деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательноМ

использовании различными видами разлагасмой органики. Особен-

442

ность деградащюнных смен заключается в том, что сообщества состав­

лены только гетеротрофными организмами, а направление суiО.J.ессии

идет в сторону все большего структурного и химического упрощения

скоплений органического вещества. Примерам таких смен могуr слу­

жить изменения видового состава насекомых и других организмов, nотребляющих древесину на разных стадиях ее разложения (см. гл. 13).

Подобного же типа динамика имеет место в кучах nомета животных

(серии смен коnрофагов) или в скоплениях разлагающихся раститель­

ных остатков, а также в сильно загрязненных органикой водоемах. По

существу, образующиеся в этих условиях временные сообщества не

соответствуют nонятию nолночленного биоценоза, поскольку виды в них объединяюТ лишь общность пищевого субстрата, и серии сменя­ ющих друг друга наборов видов функционально аrносятся к цепям

редукции.

Вековые смены экосистем. Фундаментальные крупномасштабные

формы динамики биоценозов представлены вековыми сериями сме­ няющих друг друга на nротяжении многих столетий экосистем, по­ следние из которых воспринимаются нами как устойчивые ландшафтные сообщества. СуiО.J.ессии такого масштаба охватывали

целые геолоmческие периоды и осуществлялись как смены типов

сообществ в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств поверхности Земли; они отражают историю развития биосферы.

Смены флоры и фауны, идущие в геолоmческих масштабах вре­ :-.tени, отличаюrся от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаюrся не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки

внутренних связей уже сложившихся и функщюнирующих экосистем.

Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то

обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к

тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замешаются другими видами, более адапти­

рованными к новым условиям.

Примерам исторической смены экасистем могуr быть изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. В этом случае, однако, отступающие льды на­

столько нарушали почвенный покров, что в ряде случаев суiО.J.ессия

шла по первичному типу.

Известна сукцессия от широколиственньrх мезофильньrх лесов к nустьrnям в северной части Средней Азии, связанная с вековым ходом аридизащш климата. Специальные исследования показали, что на

территорию Туранекой низменности в палеегене и миоцене вслед за отступающим морем Тетис проникали гитрафильные и мезофильные

виды флоры и фауны. Позднее сюда внедрились более ксерофильные, rалофильные и псаммофильные формы, которые впоследствии посте­ nенно сформировали устойчивые экосистемы, адаптивные по аrноше­

нию к условиям ксерофизации климата, повышению засоленности

443