Лекция Биология 2 семестр;

Тип Хордовые относится к вторичноротым (deuterostomia). В организации типа хордовых можно отметить черты сходства не только с иглокожими, но и с другими беспозвоночными. + Хордовые животные относятся к билатерально симметричным. + Особенности билатеральной симметрии: + 1. Впервые появляется 3-й зародошивый листок - мезодерма. +

2. Появление органной дифференцировки - обеспечивает усиление энергетического обмена. +

3. Наличие центральной нервной системы. +

+

Хордовые животные - целомические животные, для них характерен энтероцельный способ

закладки целома (обособление из стенки первичного кишечника)+

+

Сходство с другими вторичноротыми: +

1.Вся пищеварительная трубка энтодермального происхождиения. +

2.Наличие внутреннего скелета мезодермального происхождения+

3.Особенности центральной нервной системы: Нервная система остается стволовой, при

этом скопление нейронов формируется поиному: могут формироваться корковые + структуры или ядра. +

Анализ организации хордовых животных: +

+

1 тип ОДА (Опорно-двигательный аппарат), который был у беспозвоночных - ресницный способ движения, но полагают, что именно этот способ движения имели первые (примитивные) многоклеточные. Имеется только у мелких форм. + 2 тип ОДА, который был у беспозвоночных - Кожно-мускульный мешок, операющийся на внутренний гидроскелет. +

3 тип ОДА у беспозвоночных, который реализовался у членистоногих - экзоскелет и пучки

мышц (формирование рычажных или членистых конечностей). +

+

Специфические особенности организации хордовых: +

1.Специфический ОДА - миохордальный комплекс. Миохордальный комплекс - хорда и прикрепляющиеся к ней мышцы. Принцип тройного параллелизма: данные эмбриологии, палеонтологии, сравнительной анатомии. Позвоночные имеют хорду в эмбриональном развитии. Мышцы хордовых животных в примитивном состоянии - сегментированны. Мышечные сегменты называются миомеры, а между ними миосепты. Именно миосепты прикрепляются к оболочкам хорды. Хорда - по своей сути - гидроскелет. В составе хорды имеются клетки, с развитыми вокуолями, между клетками - фиброзны диски с мышечными элементами (миофибриллы). Хорда - гидроскелет, с переменной жесткостью. В процессе эмбрионального развития хорда обособляется из стенки первичного кишечника. Гаструла - двуслойный зародыш. Будущая хорда входит в состав внутреннего слоя клеток. Зачаток нервной системы в составе наружнего слоя. По бокам от хорды расологаются зачатки будущей мезодермы. Остальная часть внутреннего слоя - собственно энтодермы. Дальше зачаток хорды выпячивается навстречу нервной пластины. Выпячиваются также зачатки мезодермы. Энетодерма сворачивается, А нервная система образует желоб. Дальше хорда обособляется, мезодермальные отростки отсоединяются и образуют мезодермальные мешки с целомом, а собственно энтодерма образует кишку. Хорда закладывается во время эмбрионального развития так же, как целомические мешки. Это означает, что хорда имеет такое же происхождение, как целом, по сути выполняет функции гидроскелета, значит хорда может иметь происхождение - как специализированный участок целома. Движение с помощью миохордального комплекса

обеспечивается за счет боковых изгибов тела. Учитывая дорзальное расположение миохордального комплекса, он не сдавливает внутренние органы. Миохордальный комплекс обеспечивает чрезвычайно высокую локомоцию. Предотвращение вращения у хордовых при движении осуществляет плавник. Значит первая функция плавника: стабилизация движения. Происходит увелечиние размеров тела. Само увеличение размеров способствует увеличению энергетических процессов. Миохордальный комплекс - чрезвычайно пластичный опорно-двигательный аппарат. +

2.Специфическая нервная система. Нервная система хордовых животных закладывается в виде нервной трубки. Канал нервной трубки - невроцель. У человека этот канал сохраняется в спинном мозге и образует желудочки головного мозга. На переднем конце этот канал связан с внешней средой, по средством отверстия - невропор. На заднем конце полость нервной трубки открывается в кишку с помощью нейрокишечного канала. Следующая особенность - нервная система хордовых стволовая. Следующая особенность - нейросенсорные свойства. У хордовых животных есть нервная система, в которой сами нейроны выполняются роль рецептора. Глазки Гессе распологаются прямо в нервной трубке и выполняют светочуствительную функцию. => покровы прозрачные. Зачаток нервной системы у хордовых животных располагается в составе эктодермы на будущей спинной стороне и имеет вид пластинки. Потом пластинка впячивается и образует желобок, после чего замыкается на спинной стороне. В соответствии с гипотизой Боури-Шамльгаузена, развитие такой трубчатой системы происходит следующим образом: у предковой формы нервная система распологалась на поверхности (Боури выбрал предком гребнивиков, Шмальгаузен выбрал червеобразного предка, который произошел от гребнивиков). +

3.Наличие глотки, с жаберными щелями. Первичная функция глотки с жаберными питания по типу слизиевой фильтрации. +

4.Расположение сердца, пропульсаторного органа. Сердце хордовых (пульсирующий сосуд) расположен на брюшной стороне тела. +

Оболочники. + Тело - мешок. Внутри которого все тело заполнено глоткой. Личинка оболочников -

типичное хордовое животное. У нее имеется длинный хвост, обеспеченный миохордальным комплексом. Имеется нервная трубка, которая впереди расширяется. Глотка снабжена всего лишь 5 парами жаберных щелей. Имеется сердце на брюшной стороне. В процессе развития личинка прикрепляется к субстрату и претерпевает регенеративный метаморфоз. У нее редуцируется нервная трубка. От нее остается только нервный узел. Хвост редуцируется=> исчезает миохордальный комплекс. Таким образом формируется взрослая особь. Тело покрывается оболочкой, в состав которой входят полисахариды, подобные клетчатке. + В ископаемом состоянии предков хордовых ненайдено. Пикайя - является приметивным

хордовым животным. Пикайя имеет сегментировануюю мускулатуру, плавник. Откуда взялась пикайя: существует множество концепций. Общий предок хордовых животных - какие-то вторичноротые черви. Существует точка зрениянеотения. Полагают, что первые

кл. Reptilia + кл. Aves+

кл. Mammalia (Theria) +

Анализ организации позвоночных: + Эволюция позвоночных пошла по пути увеличения подвижност. Отсюда следствие: + 1) Перестройка ОДА. +

2) Совершенствование энергетического обмена=> Соевершенствование систем энергообеспечения: пищеварительная, дыхательная, транспортная (кровеносная), выделительная.+

3) Совершенствование ЦНС и органов чувств. +

+

Перестройка ОДА. +

1)Наращивание мышечной массы. Позвоночные осуществили это эффективно. В связи с этим существенно изменяются покровы. Они становятся более толстыми . У позвоночных покровы имеют многослойный эпидермис, дерма так же становится структурированной. +

2)Скелет: Для скелета позвоночных характерно появление новых типов опорной соеднительной ткани: хрящ и кость. Появляется позвоночник, который состоит из отдельных позвонков=> позвонок сохраняет подвижность и формирует основу для прикрепления мышечной ткани (за счет corpus vertebrae), защищает спинной мозг (arcus neuralis), защищает кровеносные сосуды и внутренние органы (arcus haemalis и

processus transversus). Формируется череп (состоит из двух частей neurocranium и splanchocranium. Висцеральный череп служит для опоры глотки (arcus branchialis),

Подъязычная дуга (arcus hyoideus), челюстная дуга (arcus mandibularis)). Череп закладывается следующим образом: задняя часть черепа формируется из передних зачатков позвонков (они сливаются и образуют парахордалии). По бокам от парахордалий находятся слуховые капсулы. В передней части - трабекулы, формирующие передню часть черепа.; Появляются конечности - либо плавники, либо конечности рычажного типа. +

Конечность рычажного типа складывается из нескольких рычагов. + Передние конечности: +

1)Плече+

2)Предплечие+

3)Кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев).+ Задние конечности:+

1)Бедро+

2)Голень+

3)Стопа (предплюстно, плюсно и фаланги пальцев)+ У бесчелюстных только непарные плавники. +

Только у челсютноротых появляются парные конечности. + Ключевая особенность организации позвоночных - происхождений жабр. + Жабры позвоночных формируются на мезжаберных перегородках. +

Enthobranchiata (Agnatha) - энтодермальные жабры, которые имеют следующие недостастки: +

1)Их трудно вентилировать +

2)невозможность макрофагии из-за возможности повреждения жабр. + Для того, чтобы вентилировать жабры у них формируется жаберная решетка. Она

формируется из отдельных жаберных дуг. Челюсти не могут сформироваться, так как нет

отдельных жаберных дуг. +

+

Ectobranchiata - сформировали эктодермальные жабры. Они прикрепляются к отдельным

жаберным дугам. +

+

Совершенствование пищеварительной системы челюстноротых: +

1)Появляются челюсти => макрофагия. +

2)Появление крупных пищеварительных желез - печени и поджелдочной железы. +

3)Дифференцировка пищеварительной трубки на глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Первый отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. +

Кровеносная система позвоночных: +

1)Появляется сердце. +

2)Увеличивается количество капилляров и форменных элементов крови. +

3)Формирование портальной системы печени и почек. Благодаря портальной системе кровь очищается. +

Сердце состоит как минимум из двух камер - предсердие (atrium) и желудочка (Ventriculus). + Многокамерность сердца обеспечивает равномерное движение крови по кровеносной

системе. +

+

Выделительная система: + Выделительная система позвоночных - мезодермальные почки, которые появляются

самостоятельно. Формироуются разные поколения почек: pronephros, mesonephros, metanephros. +

Взаимосвязь выделительных и половых протоков - Вольфов и Мюллеров канал. + В процессе эмбрионального развития у всех позвоночных закладываются головные почки (pronephros). Эти почки фильтруют продукты обмена только из целома, то есть представлены совокупностью целомодуктов. +

Mesonophros - (туловищная почка). В этой почке присутствуют 2 канала: Вольфов и Мюллеров каналы, которые формируются из протоков голвной почки. Мезонефрическая почка фильтрует продукты обмена не только из целомической жидкости, но и из крови. Мезонефрическая почка функционирует во взрослом состоянии у водных позвоночных (включая земноводных). Самцы водных позвоночных: у них сохраняется только Вольфов канал, который выполняет

функции как мочеточника, так и семяпровода. У самок Мюллеров канал превращается в яйцевод, в которую попадает половая клетка. Вольфов канал выполняет функцию только мочеточника. +

Уамниот (или первично наземных) формируются тазовые почки (metanephros) - они фильтруют продукты обмена только из крови, у них формируется самостоятельный мочеточник. Поэтому у самцов Мюллеров канал редуцируется, Вольфов выполняет только функцию семяпровода, в концевых участках он принимает мочеточник. У самки Мюллеров канал - яйцевод, Вольфов канал редуцируется. + Нервная система и органы чувств позвоночных. +

Упозвоночных животных происходит дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг. Головной мозг у позвоночных закладываются из 3-х мозговых пузырей - prosencephalon, mesencephalon и rhombencephalon. У взрослых современных позвоночных

головной мозг состоит из 5 отделов. +

- telencephalon - конечный мозг. Представлен полушариями головного мозга. Наибольшее

развитие он получает у наземных позвоночных. Для рыб характерен тектоцеребилярный мозг. +

-diencephalon - Промежуточный мозг. В составе промежуточного мозга имеются 3 части: таламус (зрительный бугры), эпиталамус и гипоталамус. В состав эпиталамуса (надбугорная часть) входит железа эпифиз и (у многих) париетальный орган. Исходно, оба выроста формировались как светочуствительные образования. У многих позвоночных париетальный орган редуцируется, однако у некоторых он выполняет функцию третьего глаза (например, у пресмыкающихся). Эпифиз сначала формировался как пинеальный орган, но у всех современных позвоночных он становится железой внутренней секреции, оставляя связь с счеточуствительными органами. Таламус - начинают формироваться у наземных позвоночных. Это связано с образованием у наземных позвоночных новой коры больших полушарий, ставшей центром высшей нервной деятельности. Сетчатка глаза, фатически - часть головного мозга, вынесенная на переферию. Гипоталамус является важнейшим центром, который обеспечивает работу внутренних органов. Здесь находятся высшие центры вегетативной нервной системы. Паравентрикулярный и супрооптические ядра продуцируют релизинг-

факторы. Секреция этих факторов зависит от состяния нервной системы. В свою очередь они (тропные гормоны гипофиза) регулируют секрецию гормонов гипоифиза. Гормоны гипофиза регулируют работу других желез внутренней секреции . Тириотропный гормон, например, регулирует секрецию щитовидной железы. Адренокортикотропный гормон регулирует секерцию гормонов коры надпочечника. Ганадотропные гормоны регулируют секрецию ганад. У человек в гипоталамусе находятся центры терморегуляции, центры регулирующие чувство жажды, голода и тд. +

-mesenchephalon - основная часть среднего мозга - зрительные доли, образованных серым веществом. У млекопитающих, помимо зрительных долей, находятся слуховые доли. В составе среднего мозга находится вентрально расположенная покрышка. +

У современных позвоночных зрительные доли являются центрами ориентировочных зрительных рефлексов. Слуховые центры обеспечивают ориентировочные слуховые рефлексы. Средний мозг регулирует мышечный тонус (повышает мышечный тонус). Регуляция уровня активности коры больших полушарий. В составе среднего мозга находится сетчатая формация, которая и регулирует уровень активности больших полушарий. +

-metencephalon - мозжечек. Достаточно сильно меняется в процессе эволюции. Управляет движением. В мозжечек поступают импульсы от органов равновесия. Мозжечек отвечает за поддержание равновесия, координация движений, участвует в формировании мышечного тонуса (снижает мышечный тонус). У рыб мозжечек, вместе со средним мозгом становятся центром высшей нервной деятельности. +

-myelencephalon - меньше всего изменяется в процессе эволюции, т.к. выполняет функции, присущие всем позвоночным, в продолговатом мозге находятся центры всех жихненноважных систем (пищеварительный, сердцечный, дыхательный). Продолговатый мозг.+

Органы чувств: +

-органы боковой линии+

-органы равновесия и слуха+

-органы зрения и обоняния. +

Органы боковой линии, характерные только для водных позвоночных. Рецепторные клетки имеют грушевидную форму, переферический отросток (шипик), к основнаию грушевидных отростков подходят нервные окончания. Переферические отростки закрыты студенистой капсулой (купулой). При иземении ее положения раздражаются переферические отростки и генерируют импульсы. Эти образования у рыб находятся в подкожных каналах. Органы боковой линии реагируют на любые изменения тока воды. Эти изменения токов воды могут быть связаны с течением воды, собственное ускорения, движение других объектов, отраженные от препятствий волны. + Органы равновесия и слуха представлены у позвоночных перепончатым лабиринтом

внутреннего уха, находящимся в слуховой капсуле черепа. Перепончатый лабиринт без сомнения гомологичен органам боковой линии. Из овального мешочка формируются полукружные каналы, которые определяют положение тела в простанстве. Круглый мешочек формирует полый выступ, вырост Логена или улитка, в стенке которых формируют рецепторы, реагирующие на колебания звуковой частоты. У хрящевых рыб остается связь с внешней средой через эндолимфатический проток. У наземных формируются слуховые косточки. + Глаз позвоночных формируется как вырост среднего мозга. Снаружи глаз покрыт склерой,

которая на передней части является роговичцей, далее располагается сосудистая оболочка, спереди открывающаяся радужкой. Под сетчаткой - стекловидное тело. Важной особенностью является аккомодация глаза. Аккомодация глаза осуществляется 2-мя способами: движение хрусталика вперед/назад и изменение кривизны. + Орган обоняния, который у рыб предствален обонятельным эпителием в стенке

обонятельных каналов, сообщается через 2 пары ноздрей (переднюю и заднюю). Очень часто формируется дополнительный обонятельный мешок. У наземных позвоночных задняя пара ноздрей открывается в глотку внутренними ноздрями, или хоанами. Обонятельный эпителий находится в ответвлении. Начиная с хоановых рыб органы обоняния и дыхательная система объединяются. +

Организация рыб. + Составляют половину всего разнообразия позвоночных. Прежде всего - костные рыбы. + п/т Vertebrata +

р. Gnathostomata+ н/кл. Pisces +

кл. Placodermi+ кл. Acantodii +

кл. Clondrichthyes+ кл. Osteichthyes. +

ОДА рыб. + Движение осуществляется за счет бокоые изгибы тела. У рыб есть плавники, которые

подразделяются на парные и непарные, и функции их, изначально - стабилизация тела. Вторичная функция - рули глубины и поворота, у костистых рыб он выполняют функции весел. У хоановых рыб плавники становятся мясистыми и обладают внутренним скелетом. + Череп и позовоночник соединены неподвижно (нет шейного отдела). Такое крепление очень прочное, оно эффективно, т. к. рыбы могут развернуться очень быстро. Позвонки разделены на отделы: туловищный, с которым связаны ребра, и хвостовой отдел. Череп массивный, очень хорошо представлен висцеральный череп splanchnocranium представлен arcus branchialis, arcus hyoideus, arcus mandibularis. +

Повеска челюстей к мозговой коробке просиходится с помощью подъязычной дуги (гиостилия). Гиостилия обеспечивает амортизацию, исключая возможность повреждения мозговой коробки. (У наземных аутостилия, когда верхняя челюсть прирастает к черепной коробке). +

Дыхательная система рыб+ Жабры эктодермального происхождения. У хоановых рыб формируются легкие (как

вырост пищевода). Для возможности вентеляции у хоановых рыб формируются внутренние ноздри (хоаны). +

Кровеносная система. + У хрящевых и лучеперых рыб имеется 1 круг кровообращения. Кровь из сердца поступает

к органам (в первую очередь к жабрам), затем поступает по спинной артерии идет ко всем органам и тканям, после чего собирается в сердце. У хоановых рыб формируется второй круг кровообращения. У рыб 2 аорты брюшная (проходит под глоткой и несет кровь к жабрам) и спинная аорта (несет артериальную кровь к органам и тканям). +

Выделительная система рыб +

-туловищные (мезонефрические почки), фильтруют продукты обмена. Используют в качестве протоков - Вольфов канал. +

Органы чувств и ЦНС. + Очень хорошо развита боковая линия. Органы зрения настроены на ближнее видение.

Зрачок неподвижный, фокусировка за счет движения хрусталика по отношению к сетчатке. + Органы равновесия и слуха - внутреннее ухо. +

Органы обоняния - парные обонятельные мешки. + ЦНС - средний мозг и мозжечок. +

Происхождение и эволюция рыб. + Появление и дивергенция рыб происходили в начале и середине селурийского и

девонского периода. Появлялись рыбы в пресных водоемах. Рыбы многократнои независимо друг от друга многократно проникали в моря. Произошли рыбы из одной из группы щитковых - разнощитковые. +

Первые рыбы - панцерные рыбы (placodermi) и челюстножаберные (acantodii)& + Панцерные рыбы: +

-Тело панцерных рыб покрыто костными пластинами, прежде всего пластины покрывают голову и переднюю часть туловища. +

-Жаберные щели прикрыты отростками головного панцеря. +

-Панцерные рыбы формировались в пресных водоемах, затем одна из групп сформировала морские формы. +

-Вымерли достаточно быстро, к концу девона. +

Пластины - защищали от ракоскорпионов. Другая версия - костный панцирь защищал рыб от переоводнения. Так же костный панцерь - депо кальция. +

Acantodii - более разнообразные формы, которые жили в реках с быстрых течением. + Имели более совершенные плавники, имели более мощную мускулатуру, высокую подвижность. Тело покрыто костными пластинками чешуями. Челюстная дуга сходна с жаберными дугами. Парные и непарные плавники поддерживались костными шипами. От разных групп Акантодий произошли как хрящевые, так и костные рыбы. +

Хрящевые рыбы. +

Хрящевые рыбы включают: + п/кл Elasmobranchii +

н/отр. Selachomorpha +

н/отр. Batomorpha 1+ п/кл Holocephali+ отр. Cemeroformis. +

Общая характеристика: +

-Очень дренвые рыбы. Пошли по пути увеличения подвижности, при этом они ушли в моря. Для того, чтобы освоить новую среду обитания, у них исчез костный панцирь. Развития произошло путем фитолизации, внутренний скелет стал полностью хрящевой и во взрослом состоянии сохранилась эмбриональная ткань (хрящевая). Они стали быстрыми плавцами и превратились в мощных хищников. На поверхности тела фомируется плакойдная чешуя, которая фактически имеет строение зуба. Очень быстро в морях начали распространятся костные рыбы. +

-У хрящевых рыб отсутствует плавательный пузырь. Плавучесть обеспечивается гетероцеркальным хвостовом плавником, рылом (рострум), плавниками. Так же есть пассивная часть - огромная печень, заполненная жиром. Характерно налицие спирального клапана в кишечнике. +

-Внутреннее оплодотворение, развитие в яйце, однако характерно для многих

Общая характеристика костных рыб. Костные рыбы - самый многочисленный класс позвоночных. Всего костных рыб около 20 тысяч (всего позвоночных 40 тысяч видов). Для костных рыб наличие костного скелета. У всех костных рыб есть жаберная крышка (operculum). Жаберная крышка может вентилировать жаберный аппарат. У костных рыб есть либо плавательный пузырь или легкое. Плавательный пузырь и легкое - выросты пищевода. Функции отличаются. Плавательный пузырь - гидростатический аппарат. + Для большинства костных рыб характерно наружнее оплодотворение и огромное количество потомства. Эта стратегия обеспечивает колосальное разнообразие. + Лучеперые рыбы формировались как активные пловцы (нектонные формы). + Современные лучеперые широко расселились, но формирование происходило именно в толще воды. + Хоановые - придонные, малоподвижные формы, обитающие в заиленных внутренних

водоемах с низким содержанием кислорода. + Организация плавников. +

У лучеперых рыб плавники чрезвычайно подвижны. Это обеспечивается тем, что плавник имеет узкое основание, и расширяется к переферии (Стенобазальный плавник). У хоановых рыб саркоптеригии - мясистые плавники (у них есть бисериальный у двоякодышащих, и унисериальный у кистеперых). +

Косточки, которы формируют мясистую часть плавника - радиалии. +

+

Бисериальный плавник - симметричный, он узкий. Унисериальный плавник -

ассиметричный, он имеет план строение, схожий с конечностью наземного типа. +

+

Лучеперые и хоновые рыбы формировались в пресных водоемах. У общих предков появился вырост легкого, как орган дополнительного дыхания атмосферным воздухом. Но дальше у лучеперых рыб вырост пищевода превратился в плавательный пузырь, который выполняет функцию гидростатического аппарата. Поэтому лучеперые рыбы могут зависать в толще воды. У придонных форм и активных пловцов плавательный пузырь редуцируется. +

У хоановых рыб вырост пищевода остался органом дыхания, став легким. +

+

У лучеперых рыб один круг кровообращения, при этом в круге кровообращения имеется две крупных аорты (ventralis и dorsalis). У хоановых формируется второй (малый) легочный круг кровобращения. Малый круг кровообращения означает, что кровь из легких возвращается в сердце. Это нужно для того, чтобы сообещить крови дополнительный импульс, т.к. в легких падает давление. Во-вторых, положение легкого. Оно расположено в теле позади сердца, близко к центру тяжести. Для того, чтобы обеспечить головной мозг, кровь из легких должа вернуться в сердце. Для того, чтобы к головному мозгу пошла богатая кислородом кровь, у хоановых рыб происходят значительные изменения самого сердца. У хоановых рыб впервые появляется 2 предсердия. Левое предсердие заполнено артериальной кровью, поступающим по легочным венам. В желудочке и артериальном конусе кровь так же не смешивается. В этих отделах сердца имеется спиральный клапан (перегородка, которая вращается). В желудочке она вертикально, в венозном синусе -

расположена косо, в аорте - горизонтально. +

+

Отличие органов чувств определяется отличиями в среде. У лучеперых рыб, которые формировались как нектонные, колосальную роль играют органы боковой линии и органы зрения. У лучеперых рыб очень хорошо развит мозжечек и средний мозг. У хоановых рыб ведущим становится обонятельный анализатор=> центром ВНД является конечный мозг

(новая кора). +

+

Наземные позвоночные. + п/т Vertebrata +

раздел Ectobranchiata+ надкласс Tetrapoda + кл. Amphibia +

кл. Reptilia + кл. Aves +

кл. Mammalia. + Проблемы при переходе к наземному образу жизни. +

1)Увеличивается сила тяжести. => перестройка ОДА. +

2)Проблема дыхания. Органы дыхания должны быть увлажнены, но не должны испарять много воды. +

3)Необходимость адаптации органов чувств. +

4)Проблема размножения в наземных условиях. +

Каждая конечность у наземных позвоночных рычажного типа и разделена.(stylopodyum, zeugopodium, autopodium). Autopodium подразделяется на заяпястье (или предплюсно), пясть (или плюсно), и фаланги пальцев. У наземных позвоночных мускулатура в основном несегментированная. Меняется осевой скелет. У рыб позовночник состоит из 2-х отделов и неподвижно соединена с головой. У наземных становится подвижной голова, за счет

появления шейного позвонка. В позвоночнике так же появляется крестцовый отдел, к которому прикрепляется тазовый пояс. Значительные изменения в splanchnocrium’е: +

1)исчезают жаберные дуги (преобразуются в хрящи гортани). +

2)верхняя челюсть прирастает к мозговой коробке (аутостилия)+

3)редуцируется подвеска челюстей и превращается в слуховую косточку (стремечко - stapes). +

Дыхательная система у рыб - жабры эктодермального происхождения, у хоановых - легкие. +

Уназемных жабры обязательно исчезают и формируются легкие. +

Ухоановых рыб появился 2-й круг кровообращения, но у них есть жабры, поэтому есть aorta ventralis. Она сначала преобразуется в артериальный конус. Вторая пара приносящих артерий превращаются в дуги спинной аорты. Третья пара приносязих жаберных артерий

редуцируется, а 4-ая пара превращается в легочные артерии. +

+

Исчезают органы боковой линии. Органы зрения изменяются значительно: появляются слезные железы, глаз настраивается на дальнее видение за счет уплощения хрусталика, изменяется диаметр зрачка для регуляции светового потока на сетчатку и предотвращения ожога сетчатки. + В органах слуха появляется среднее ухо, полость которого гомологично брызгальцу,

которое образовано жаберной щелью. За счет этого ухо соединено с глоткой. Органы обоняния связаны с дыхательными путями. Центром ВНД является новая кора больших полушарий. + Земноводные не решили проблемы размножения. +

Предками наземных позвоночных считаются кистеперые рыбы.+ У них есть предадаптации. +

Первые наземные позвоночные - стегоцефалы (панцерноголовые). Наиболее приметивные

- ихтиостеги (4-ро ногие рыбы). Скелет был в 1931 году обнаружен Ярвиком. +

+

Челюстноротые делятся на анамний (земноводные и рыбы) и амниоты (первичноназемные, не зависящие от воды, как среды обитания). +

Amphibia+

Земноводные не решили две основных проблемы: размножение и эффективная вентиляция легких. +

Класс Amphibia +

отряд. Caudata (тритоны, соломандры)+ отр. Anura (лягушки и жабы)+

отр. Apoda (червяги). +

+

Анамния размножаются в воде: наружнее оплодотворение, развитие яйца в водной среде, Непрямое развитие с личинкой. + Дыхание земноводных характеризуется рото-глоточным механизмом вентиляции -

ключевая особенность организации. У земноводных трехтактное дыхание. В первый такт дыхания опускается дно ротоглоточной полости. Второй так дыхания - истинный выдох. Сокращаются мышцы в легком. Отработанный воздух выдыхается в ротоглоточную полость. => в ротоглоточной смешивается воздух. К концу второго такта закрываются клапаны ноздрей. В третий такт поднимается дно ротглоточной полости и смешанный воздух попадает в легкие. При таком способе вентиляции легких не может быть эффективного энергетическое обмена. Дыхание смешанным воздухом приводит к тому, что увеличивать дыхательную поверхность воздуха бессмысленно.=> В дыхании участвует кожа. => ограничение на среду обитания, ограничение на размеры, плоский широкий череп, мешковидный язык. + У земноводных имеется плоский широкий череп. +

Кожа должна быть тонкая, влажная, обильно кровоснабжаемая. Для земноводных характерные короткие дыхательные пути, чтобы приблизить легкие к ротоглоточной полости. В связи с наличием кожного дыхания у земноводных возникает запрет на полное

разделение большого и малого кругов кровообращения. Сохраняются туловищные почки. +

+

Амниоты (первичноназемные). + Амниоты - позвоночные, независящие от воды, как среды обитания. + Амниоты решили 2 проблемы, которые не решили земноводные. + Размножение у амниот:+

1)Внутреннее оплодотворение+

2)Развитие прямое в яйце или организме матери. +

3)Усложнение строения яйца. +

а) Увеличение количество желтка и белка+ в) Формирование яйцевых оболочек. +

Развитие у амниот прямое, личиночная стадия отсутствует. + 4) Формируются специальных зародышевых оболочек. Они формируются во время

эмбрионального развития, защищают зародыш от высыхания, действия сил тяжести, обеспечивают дыхание, питание. + Амниотическая оболочка - типична для всех амниот, выделяет амниотическую жидкость, в

которой плавает зародыш. Аллантоис - зародышевый мочевой пузырь - мешковидный вырост кишечника в задней части, первоначально накапливает продукты обмена, а затем разрастается и выполняет другие функции. Сероза - еще одна зародышевая оболочка. + Амниоты решили проблему вентиляции легких. + У амниот - реберный механизм вентиляции всасывательного типа -> в легкие попадает

чистый, богатый кислородом воздух. Это означает, что давление меняется непосредственно в легких. Например, у человека меняется объем грудной клетки, а следовательно меняется объем легких. + Следствия: +

1)Можно увеличивать дыхательную поверхность легких (у рептилий трабекулярные легкие, у птиц - капеллярные легкие, у млекопитающих - альвеолярные. Альвеолы объединяются в группы - аценусы, которые вентелируются от бранхиол).+

2)усиление энергетического обмена+

3)увеличение двигательной активности.+

Снимаются ограничения, связанные с кожей, из-за отсутствия кожного дыхания: +

1)Среда обитания. Амниоты заселили все среды обитания. +

2)Размеры тела. +

3)Нет ограничений на разделение кругов кровообращения. +

4)Возможно формирование защитных образований в покровах. + Особенности организации амниот: +

ОДА - наращивание мышечной массы. + - появление грудного и поясничного отделов позвоночника. +

- Увеличение подвижности головы за счет дифференцировки атланта и эпистрофея. + - Удлинение шейного отдела. (обеспечивает так же удлинение дыхательных путей+

В связи с отсутствием кожного дыхания кровотик могут разделятся. + Для амниот характерно формирование 3-го поколения почек - тазовые или метанефрические почки, экономящие воду. +

Пищеварительная система Амниот: усиление дифференцировки ЖКТ, усиление челюстной мускулатуры, появление слепой кишки. + Совершенствуются органы чувств и ЦНС. У всех амниот центр высшей нервной

деятельности - конечный мозг. С одной стороны - кора, с другой стороны полосатые тела

под боковыми желудочками (особенно хорошо развиты у птиц). +

+

Рептилии. +

класс Reptilia + п/кл Anapsida +

отр. Chelonia (черепахи)+ отр. Cotylosauria (+)+

п/кл Lepidosauria +

отр. Rhynchocephalia (гатерии в современном мире)+ отр. Squamata+