теории преформации и эпигенеза

ПРЕФОРМАЦИЯ И ЭПИГЕНЕЗ — понятия натурфилософии, обозначающие противоположные взгляды на процесс формирования зародыша: сторонники преформизма полагали, что зародышевое развитие сводится к росту вполне сформированного зародыша. Предполагалось, что зародыш — уменьшенный вариант сложноустроенного взрослого организма — существовал в такой форме с момента творения. В донаучное время преформация и эпигенез естественно сочетались, в частности, в убеждении, что мужское семя прорастает в женском лоне подобно семени растения в почве. Греческая натурфилософия поначалу сместила акцент в сторону преформации: Алкмеон предположил, что оплодотворение есть слияние мужского и женского “семени”, Эмпедокл добавил идею смешения отцовских и материнских свойств, а Анаксагор — идею “семян всех вещей”, т. е. мельчайших частиц, несущих свойства наблюдаемых предметов (в т. ч. живых). “Семена” организуются в наблюдаемые веши под действием либо “мирового ума”, либо (в организме) — материнского тепла. Стоицизм развил идею “семян” Анаксагора в концепцию “семенных логосов”, которые сами мыслились в качестве единиц организованности. Отцы церкви (Григорий Нисский и Августин) толковали творение мира как творение “семенных логосов”, в которых изначально заключены потенции всех появившихся и еще обреченных появиться в будущем объектов. Античный преформизм был вместе с тем и неким подобием теории предустановленной эволюции.

    Эпигенез был разработан Аристотелем в противовес Анаксагору и представлял собой возврат к древнейшей идее прорастания семени: самка дает материю, а самец — форму зародыша (ее содержит мужское семя). Эпигенез господствовал вплоть до В. Гарвея (1651), но микроскопические исследования (Я. Сваммердам, 1669, и др.) привели к возрождению преформизма, причем преформированный зародыш видели либо в спермин, либо в яйцеклетке. Преформизм плохо объяснял сходство потомства с обоими родителями, феномены уродства и регенерации органов, поэтому с 1780-х IT. вновь стал популярен эпигенез (работы К. Ф. Вольфа, показавшего, что органы у зародыша образуются в ходе развития). Однако эпигенез сводил развитие к питанию и не мог внятно объяснить феномен наследственности.

    Открытие хромосом и их роли вновь возродило в кон. 19 в. преформизм (теория зародышевой плазмы А. Вейсмана), особенно усилившийся в сер. 20 в. с открытием генетического кода. Утвердилась “центральная догма молекулярной биологии” (Дж. Уотсон, 1958): в ДНК закодированы все свойства организма, и организм никак не может на них влиять. В 1990-х гг. “догма” признана некорректной, т. к. биохимические процессы организма способны радикально изменять процессы копирования ДНК, чем порождается особая эпигенетическая наследственность. Но “центральная догма” сохраняет силу в том смысле, что ДНК хромосом в значительной мере изолирована от воздействий организма и тем более от внешней среды. Тем самым преформация и эпигенез демонстрируют взаимодополнительность (преформизм довлеет генетике, а эпигенез — эмбриологии и физиологии), и противостояние их, вероятно, закончилось: информация о зародыше предсуществует в генах, но может в ходе развития включаться, выключаться и просто изменяться; сам же зародыш не предсуществует, а формируется, но под контролем генов.

Благодаря усилиям многих исследователей к XVII в. был накоплен обширный материал по изменениям, происходящим с зародышами позвоночных на макроуровне. Появление в XVII столетии микроскопа перевело эмбриологию на качественно новый уровень, хотя несовершенство первых микроскопов и крайне примитивная техника изготовления микропрепаратов делали практически недоступными для изучения ранние стадии развития зародышей.

В XVII-XVIII вв. преформизм и эпигенез окончательно оформились как два взгляда на онтогенез. Преформисты, в свою очередь, разделились на две группы. Овисты — Я. Сваммердам, А. Валлиснери, М. Мальпиги, Ш. Бонне, А. Галлер, Л. Спаланзани и др. — считали, что уже сформированный зародыш находится в яйцеклетке, а мужское половое начало лишь дает толчок к развитию. Анималькулисты (А. Левенгук, Н. Хартсекер, И.Н. Либеркюн и др.) утверждали, что зародыш заключен в сперматозоиде, который развивается за счет питательных веществ яйца. А. Левенгук допускал существование "мужских" и "женских" сперматозоидов. Крайним выражением преформизма явилась теория вложений. Согласно ей, половые клетки зародышей, как матрешки, уже несут в себе зародышей следующего поколения, в тех содержатся зародыши последующих поколений, и так далее.

Воззрения преформистов базировались на некоторых фактических данных. Так, Я. Сваммердам, вскрыв куколку бабочки, обнаружил там вполне сформированное насекомое. Ученый воспринял это как доказательство того, что более поздние стадии развития "спрятаны" в более ранних и до поры до времени не видны. Ш. Бонне открыл партеногенез — размножение без оплодотворения — у тлей, что было воспринято овистами как довод в их пользу.

Ряд фактов с точки зрения преформизма получал не слишком удачное объяснение. В XVIII в. благодаря работам Р. Реомюра и А. Трамбле становится широко известным явление регенерации. Ш. Бонне сводил и регенерацию, и различные формы бесполого размножения к "предсуществованию" в организме особых, специально на сей предмет предобразованных зародышей. Таким образом, гидра вся целиком с точки зрения преформизма представляла собой яичник или собрание зародышей. Сходство детей с обоими родителями преформисты объясняли тем, что зародыш, происшедший из яйца или из семенного анималькуля, формируется по образу и подобию своих родителей под влиянием воображения матери в течение утробной жизни. Плохо согласовывалось с идеей преформизма и появление уродств. Впрочем, некоторые сторонники этой концепции допускали, что вложенные зародыши не обязательно идентичны друг с другом, вплоть до того, что и сам прогресс живых форм мог быть преформирован в момент творения.

Приверженцы альтернативного течения — эпигенетики — считали, что в процессе онтогенеза происходит новообразование структур и органов зародыша из бесструктурного вещества. Впервые идея эпигенеза встречается в труде В. Гарвея "Исследования о нарождении животных" (1651 г.), но в полной мере соответствующие взгляды были выражены К.Ф. Вольфом (1733-1794). К.Ф. Вольф исходил из того, что, если правы преформисты, то все органы зародыша, как только мы их можем увидеть, должны быть полностью сформированы. В своей работе "Теория зарождения" (1759 г.) ученый описывает картины постепенного возникновения различных органов из "неорганизованной массы" у животных и растений. К сожалению, К.Ф. Вольф работал с довольно плохим микроскопом, что породило многие фактические неточности, но это не умаляет значения созданной им теории эпигенеза.

Эпигенетической точки зрения в XVIII в. придерживались П. Мопертюи, Дж. Нидхэм, Д. Дидро, отчасти Ж. Бюффон.

Решающий перелом в споре между представителями двух течений произошел в XIX в. после работ К.М. Бэра (1792-1876), сумевшего снять альтернативу — или преформизм, или эпигенез. К.М. Бэр считал, что нигде в зародыше не происходит новообразований, имеют место лишь преобразования. При этом преобразование К.М. Бэр понимал отнюдь не в духе преформизма, а рассматривал его как подлинное развитие, с глубокими качественными преобразованиями от более простого и недифференцированного к более сложному и дифференцированному.