8.2.2. Вегетативная нервная система
Висцеральные функции у позвоночных, регуляция которых осуществляется по большей части бессознательно, находятся главным образом под контролем вегетативной, или автономной, нервной системы (рис. 8–11), находящейся в основном за пределами ЦНС. Дуга вегетативного рефлекса изображена на рис. 8–12. Афферентная (сенсорная) часть дуги здесь существенно не отличается от афферентной части дуги соматического рефлекса (см. рис. 8–7); фактически данное сенсорное волокно может вызывать как соматический, так и вегетативный рефлексы. Дуги этих рефлексов различаются главным образом локализацией эффекторных нейронов. Эффекторные нейроны вегетативной системы, называемые здесь постганглионарными нейронами, располагаются всецело за пределами ЦНС. Соматические же мотонейроны, разумеется, лежат в сером веществе спинного мозга.
Преганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной системы располагаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга (рис. 8–11,А) и образуют синапсы с постганглионарными нейронами в паравертебралъной цепочке вегетативных ганглиев. Преганглионарные нейроны парасимпатического отдела находятся в черепном и крестцовом отделах ЦНС (рис. 8–11,Б). Парасимпатические нейроны обычно образуют синапсы с постганглионарными нейронами не в отдельных ганглиях, а в самих висцеральных органах или около них.
|
|
|
Рис. 8.11. Вегетативная нервная система. А. Симпатический, или грудно–поясничный, отдел. С1 – корешок 1–го шейного нерва, T1–1–гогрудного, L1–1–го поясничного, S1–1–го крестцового, СX – копчикового нерва. Б. Парасимпатический, или черепно–крестцовый отдел. Пунктирными линиями показаны постганглионарные волокна. Внизу представлены основные различия в организации симпатического и парасимпатического отделов. Окончания преганглионарных волокон (Пре–) в обоих отделах выделяют ацетилхолин (АХ), а окончания постганглионарных волокон (Пост–) симпатического отдела – как правило, норадреналин (НА). (Noback, Demarest, 1972.) ОН гнг. – основно–небный ганглий; УГ–ушной ганглий; ПН гнг.—поднижнечелюстной ганглий.
|
Парасимпатическая и симпатическая системы иннервируют одни и те же органы, но, как правило, выделяют разные нейромедиаторы и оказывают обычно противоположное действие на висцеральные функции. Так, например, деятельность сердца угнетается под влиянием секреции парасимпатическими нейронами медиатора ацетилхолина и усиливается в результате освобождения из симпатических нервов норадреналина. На пищеварительный тракт парасимпатическая и симпатическая системы оказывают обратное действие: холинэргические (т е выделяющие ацетилхолин) парасимпатические нервные волокна стимулируют, а адренэргические (выделяющие норадреналин) симпатические волокна угнетают кишечную моторику и секрецию пищеварительных соков. Симпатическая система быстро реагирует на стресс и опасности, усиливая энергоснабжение скелетной мускулатуры за счет внутренних органов, чтобы подготовить организм к борьбе или бегству, эту реакцию подкрепляет также секреция в кровь норадреналина мозговым веществом надпочечников. Краткий перечень симпатических и парасимпатических эффектов, позволяющих сравнить их, приведен в табл 8–1.
Симпатический и парасимпатический отделы нервной системы у млекопитающих различаются рядом особенностей синаптических связей (рис 8–11, внизу) и биохимии синапсов. Тела преганглионарных нейронов обеих систем лежат в спинном мозгу и посылают свои миелинизированные аксоны к внутренним органам через вентральные корешки. В симпатической нервной системе иннервация постганглионарных нейронов преганглионарными терминалями осуществляется недалеко от спинного мозга в превертебральных и паравертебральных ганглиях (рис. 8–12). Медиатором в этих синапсах служит ацетилхолин. Постганглионарные волокна здесь гораздо длиннее преганглионарных, они проделывают почти весь путь к иннервируемому ими органу, где выделяют в качестве главного медиатора норадреналин. В отличие от этого в парасимпатической системе (блуждающий нерв и крестцовые нервы S 2–4) преганглионарные аксоны гораздо длиннее отростков постганглионарных нейронов, с которыми они образуют синапсы и которые находятся в самих тканях внутренних органов (рис. 8–11). Главным медиатором, освобождающимся как из преганглионарных, так и из постганглионарных парасимпатических нейронов, является ацетилхолин.
|
|
|
Рис.8.12. Дуга вегетативного рефлекса. Сенсорные сигналы проходят без синоптического переключения через паравертебральный ганглии вегетативной нервной цепочки. Выходной моторный путь образует синапсы либо впревертебральном либо в паравертебральном ганглии (Montagna. 1959)
|
Биохимия синапсов вегетативной нервной системы представляет интерес отчасти потому, что подтверждает положение, согласно которому данный медиатор может связываться с постсинаптическими рецепторами разного типа. Как ацетилхолин, так и норадреналин связываются в ЦНС с рецепторами двух типов. В обоих случаях эти рецепторы можно распознать фармакологическим методом – с помощью веществ, действующих как агонисты (т. е. имитирующих действие природного медиатора) или как блокаторы. Холинэргические (чувствительные к ацетилхолину) рецепторы первого типа называются никотиновыми, а второго – мускариновыми. Эти названия рецепторы получили в результате ранних исследований, в которых было обнаружено, что в одних физиологических реакциях, опосредуемых ацетилхолином, его агонистом может служить никотин, а в других – мускарин (см. дополнение 6–3). Кураре блокирует воздействие ацетилхолина на никотиновые рецепторы (в том числе и рецепторы концевой пластинки скелетной мышцы); мускариновые рецепторы блокируются атропином. Помимо этих фармакологических особенностей никотиновые и мускариновые холинэргические реакции различаются и тем, что опосредуются совершенно разными механизмами. Так, никотиновая реакция опосредуется механизмами, описанными для двигательной концевой пластинки (см. разд. 6.7.1): две молекулы ацетилхолина связываются с двумя никотиновыми рецепторами, входящими в структуру канала, который они в результате этого связывания активируют. Все последующие события обусловлены протеканием деполяризующего тока через активированные каналы. В отличие от этого мускариновая реакция опосредуется мембранной рецепторной молекулой, которая может и не быть непосредственно связана с каналом, но активирует целый комплекс внутриклеточных посредников (см. разд. 9.4), регулирующих в клетке ряд биохимических реакций.
Как в симпатической, так и в парасимпатической нервной системе синапсы между пре– и постганглионарными нейронами – никотиновые. Постганглионарные нейроны парасимпатической системы вступают в контакты главным образом с мускариновыми рецепторами. Эти рецепторы опосредуют тормозные эффекты в одних тканях (например, в сердечной мышце) и возбудительные в других (например, в гладкой мускулатуре кишечника).
Адренэргические постганглионарные нейроны симпатической нервной системы образуют контакты с норадренэргическими рецепторами двух типов, называемыми альфа– и бета–рецепторами. Альфа–рецепторы отличаются от бета–рецепторов тем, что они более чувствительны к норадреналину, чем к изопротеренолу, и избирательно блокируются феноксибензамином. Бета–рецепторы чувствительнее к изопротеренолу, нежели к норадреналину, и избирательно блокируются пропранололом. Кроме того, альфа– и бета–рецепторы различаются тем, что участвуют в независимых, но параллельных механизмах внутриклеточной регуляции (см. дополнение 9–3). Активация альфа–рецепторов ведет к повышению внутриклеточного уровня Са2+, а бета–рецепторы регулируют активность связанного с мембраной фермента аденилатциклазы, ответственного за образование циклического АМР (см. разд. 9.2.1).
Постганглионарные участки выделения медиатора в тканях внутренних органов отличаются по своей организации от таких классических нейроэффекторных синапсов, как, например, концевые пластинки скелетных мышц. Пузырьки с медиатором рассредоточены в постганглионарных нейронах по всей длине аксона и лежат в многочисленных «варикозных» расширениях (см. рис. 10–37, Б). Из этих расширений и высвобождается медиатор, однако вокруг них нет каких–либо явно специализированных постсинаптических структур, какие, например, имеются в области моторной концевой пластинки. Вместо этого постсинаптические рецепторы широко распределены в толще ткани, и медиатор, чтобы достичь рецепторов, должен диффундировать на значительное расстояние. Это согласуется со сравнительно медленным, продолжительным характером реакций гладкой мускулатуры.
Таблица 8–1. Некоторые постсинаптические эффекты вегетативной нервной системы (большинство симпатических эффектов опосредуется постганглионарным освобождением норадреналина, а парасимпатические эффекты – освобождением ацетилхолина), ( ПоGordon,1982).
|
Ткань–мишень |
Симпатический эффект |
Парасимпатический эффект |
|
Глаз |
|
|
|
Радиальные мышечные волокна радужки |
Расширение зрачка |
— |
|
Кольцевые волокна радужки |
— |
Сужение зрачка |
|
Цилиарная мышца |
Расслабление |
Сокращение ( при ближнем зрении) |
|
Слезные железы |
— |
Слезоотделение |
|
Слюнные железы |
Слабая секреция вязкой слюны |
Сильная секреция жидкой слюны |
|
Кровеносные сосуды (артериолы) |
Главным образом сужение сосудов,(в некоторых случаях опосредуются постганглионарным освобождением ацетилхолина) особенно в мышцах и коже |
Очень слабый эффект; некоторое расширение сосудов внутренних органов. |
|
Сердце |
|
|
|
Ритм сокращений |
Ускорение |
Замедление |
|
Сила сокращения желудочков |
Увеличение |
Уменьшение |
|
Легкие |
|
|
|
Просвет бронхов |
Расширение |
Сужение |
|
Слизистые железы |
— |
Стимуляция секреции |
|
Пищеварительный тракт |
|
|
|
Сфинктеры
|
Сокращение |
Расслабление |
|
Моторика и тонус |
Угнетение |
Стимуляция |
|
Экзокринная секреция |
Угнетение |
Стимуляция |
|
Желчный пузырь |
Подавление сокращений |
Усиление сокращений |
|
Мочевой пузырь |
— |
Сокращение; расслабление сфинктера. |
|
Печень |
Усиление гликогенолиза, повышение уровня сахара в крови |
— |
|
Надпочечники (мозговое вещество) |
Усиление секреции |
— |
|
Половые органы |
Сужение кровеносных сосудов, эякуляция |
Расширение кровеносных сосудов, эрекция |
|
Потовые железы |
Секреция (в некоторых случаях опосредуется постганглионарным освобождением ацетилхолина) |
— |