- •Лекция 1. ВВЕДЕНИЕ. АНАЛИТИЧЕСКАЯ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА.
- •История формирования отечественной физиологии органов чувств
- •Ломоносов М. В. ( 1711 - 1765 )
- •В XVIII - первой половине XIX вв. в ряде учебных заведений был введен
- •Первые систематические исследования физиологических процессов в органах чувств в России проводил Е. О.
- •Второй период (60–80-е гг. XIX в.) определяется глубокими реформами экономических и общественно-политических отношений
- •ВРоссии начались исследования первичных механизмов зрения, или фоторецепции. М. М. Воинов одним из
- •Новый этап развития отечественной физиологии органов чувств связан с именем И. М. Сеченова.
- •Третий период (конец XIX в.–1917 г.) характеризуется все нарастающим развитием этой области знания,
- •Стимулом для развития физиологии сенсорных систем стал метод И. П. Павлова об условных
- •Орбели использовал метод условных рефлексов. Прежде всего следовало определить, обладают ли собаки вообще
- •В последние десятилетия XIX в. появились новые подходы к изучению органов чувств, например
- •В конце XIX - начале ХХ вв. В.М. Бехтерев анализировал проблемы ощущения и
- •Конец XIX - начало ХХ вв. - время становления электрофизиологического метода. Его применение
- •Становление биофизического направления в изучении органов чувств (главным образом, зрения и слуха) началось
- •Две составные части учения И.П.Павлова о физиологии высшей нервной деятельности: об анализаторах и
- •Таким образом, аналитико-синтетическая деятельность мозга состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего
- •И.П. Павлов развил и экспериментально обосновал представления об анализаторных системах, где каждый анализатор
- •Структура и функция анализаторов
- •Этапы процесса анализа и синтеза
- •2 этап - осуществляется в ядрах различных уровней ЦНС. Особо важную роль в
- •3 этап - процесс переработки сенсорного сообщения завершается высшим анализом и синтезом, который
- •Анализатор
- •Раздражение
- •Условнорефлекторная деятельность и механизм высшего анализа и синтеза
- •Локализация функций в коре большого мозга
- •Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает
- •Понятие сенсорных систем
- •Выделяют следующие отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор»
- •Блок-схема сенсорной системы
- •Анализаторы подразделяют на: 1) внутренние - регистрируют
- •Рецепторы, их классификация
- •Первичные и вторичные рецепторы.
- •Существуют несколько классификаций рецепторов:
- •По адекватному раздражителю:
- •Распределение электрорецепторов гимнотиды Stenarchus
- •Экстероцептивные анализаторы и их характеристики
- •Чувствительность рецепторов, пороги возникновения ощущений
- •Средние значения абсолютных порогов возникновения ощущений для разных органов чувств человека
- •Значение константы Вебера для разных органов чувств
- •Закон Фехнера
- •Возрастание силы раздражения в геометрической прогрессии стоит в соответствии росту ощущения в арифметической
- •В целом, оба закона, Фехнера и Стивенса, по своему психологическому смыслу весьма близки:
- •Рецепторный и генераторный потенциал
- •Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии
- •Рецепторный потенциал и потенциалы действия в рецепторе растяжения.
- •Перцепция - это вторичное восприятие, т.е. построение нервной модели раздражения в виде сенсорного
- •Вызванные потенциалы головного мозга – метод изучения сенсорных функций мозга
- •Наиболее широкое применение в качестве метода оценки состояния сенсорной системы исследование ВП нашло
- •Различают следующие классы ВП:
- •Соматосесорые ВП: Возможно получение ССВП при раздражении любого периферического нерва. Интенсивность стимуляции -
- •Слуховые ВП: Для стимуляции используют звуковые щелчки. Стволовые ВП возникают в первые 10
- •Литература
Средние значения абсолютных порогов возникновения ощущений для разных органов чувств человека
|
Величина абсолютного порога ощущения, |
Органы чувств |
представленная в виде условий, при которых |
|
возникает едва заметное ощущение данной |
|
модальности |
|
|
Зрение |
Способность воспринимать ясной темной ночью |
|
пламя свечи на расстоянии до 48 м от глаза |
Слух |
Различение тикания ручных часов в полной тишине |
|
на расстоянии до 6 м |
Вкус |
Ощущение присутствия одной чайной ложки сахара в |
|
растворе, содержащем 8 л воды |
Запах |
Ощущение наличия духов при одной их капле в |
|
помещении, состоящем из 6 комнат |
Осязание |
Ощущение движения воздуха, производимого |
|
падением крыла мухи на поверхность кожи с высоты |
|
около 1 см |
|
|
|
Порог различения (дифференциальный порог) – |
|
минимальное изменение силы действующего раздражителя, |
|
воспринимаемое в виде изменения интенсивности ощущения. |
|
П. Бугер, исследуя способность человека распознавать тень |
|
на экране, показал, что минимальный прирост освещения |
|
предмета ( I), необходимый для того, чтобы вызвать |
|
ощущение различия тени от освещенного экрана, зависит от |
Пьер Бугер (1698 г.— |
уровня освещенности экрана I, но отношение ( I/I) - величина |
́ |
|
1758) — французский |
постоянная. |
физик и астроном, |
|
основатель фотометрии.
Закон Бугера-Вебера
К выявлению такой же закономерности пришел несколько позднее Э.Вебер, независимо от Бугера. В опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь, он показал, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г – 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения ( L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):
Эрнст Генрих Вебер
(1795 —1878).
Значение константы Вебера для разных органов чувств
|
Значение |
Вид ощущений |
константы |
|
Вебера |
Ощущение изменения высоты |
0,003 |
звука |
|
Ощущение изменения яркости |
0,017 |
света |
|
Ощущение изменения веса |
0,020 |
предметов |
|
Ощущение изменения громкости |
0,100 |
звука |
|
Ощущение изменения давления на |
0,140 |
поверхности кожи |
|
Ощущение изменения вкуса |
0,200 |
соляного раствора |
|
|
|
Закон Фехнера
На основе исследований Э. Вебера Г.Т. Фехнер установил закон: величина ощущения прямо
пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.
Густав Теодор Фехнер (1801 — 1887) — немецкий психолог, основоположник
психофизиологии и психофизики.
где Е – интенсивность ощущений, К – константа, L – сила действующего раздражителя, L0 – порог ощущения (абсолютный
порог).
Согласно этому закону, для того чтобы сила ощущения, имеющего условную исходную величину 0, стала равной 1, необходимо, чтобы величина первоначально вызвавшего его раздражителя возросла в 10 раз. Далее, для того чтобы ощущение, имеющее величину 1, возросло в три раза, нужно, чтобы исходный раздражитель, составляющий 10 единиц, стал равным 1000 единицам, и т.д., т.е. каждое последующее увеличение силы ощущения на единицу требует усиления раздражителя в десять раз.
Возрастание силы раздражения в геометрической прогрессии стоит в соответствии росту ощущения в арифметической прогрессии. При этом был введен постулат о том, что едва заметный прирост ощущения является величиной постоянной и может быть использован в качестве единицы измерения ощущения.
Логарифмическая кривая зависимости величины ощущения от силы раздражителя, иллюстрирующая закон Вебера—Фехнера
Закон Стивенса. Американский психолог и психофизиолог С. Стивенс предложил модификацию основного психофизического закона:
где Y — субъективная величина или ощущение, S — стимул, n — показатель степени функции и k — константа, зависящая от единиц измерения.
Он создал формулу, связывающую силу ощущения с определённой степенью физической интенсивности раздражителя. При этом показатель степенной функции для разных модальностей ощущений различен: для громкости он имеет значение 0.3, для электрического удара — 3.5.
В целом, оба закона, Фехнера и Стивенса, по своему психологическому смыслу весьма близки: тот и другой утверждают, во-первых, что ощущения меняются непропорционально силе физических стимулов, действующих на органы чувств, и, во-вторых, что сила ощущений растет гораздо медленнее, чем величина физических стимулов.
Степенные функции, отложенные в логарифмических координатах. Угол наклона прямой равен экспоненте степенного уравнения, описывающего силу ощущения (психологическую величину
Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях.
Сенсорные пороги не постоянны. Они зависят от множества факторов, в особенности от утомления, ситуации, опыта и т.д. Так, чувствительность к боли варьирует очень сильно. В разгар событий человек можем и не почувствовать повреждения, и только потом будем страдать от боли.
Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий.
Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС – в основном циркуляцией возбуждения.
Рецепторный и генераторный потенциал
Раздражение - это физическое воздействие подходящего (синоним: адекватного) раздражителя (синоним: стимула) на сенсорные рецепторы, которое вызывает их возбуждение. Возбуждение проявляется в виде локального (синоним: местного) изменения электрического потенциала клеточной мембраны.
При действии на рецептор адекватного раздражителя формируется рецепторный потенциал (РП).
Длительность его соответствует длительности стимула, а его амплитуда возрастает с увеличением интенсивности стимуляции. Т. о., он является отражением стимула, а не ответом по типу "все или
ничего", как ПД.
РП обусловлен повышением Na+ - проводимости мембраны дендритов, в результате чего вход Na+ создает деполяризующий рецепторный потенциал, который электротонически распространяется к соме. Эта первичная трансформация стимула в РП называется преобразованием, а рецептор - является преобразователем, датчиком.
Трансдукция (трансформация) - это преобразование раздражения в возбуждение сенсорными рецепторами. Трансдукция = раздражение -->
рецептор -->возбуждение.
РП является локальным, он может распространяться только на небольшие расстояния – до 3 мм.
В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона – окончанием его дендрита. Возникший РП своим электрическим полем вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение в нем ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в аксонном холмике.
Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (ГП), обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.
Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии слабого (А ) и сильного (Б) раздражителя.