5. Перенос углекислоты от тканей к легким

Как уже указывалось, в организме человека, не выполняющего физической работы, от легких к тканям каждую минуту переносится около 200 мл кислорода и примерно такое же количество СО₂ от тканей к легким. Если принять дыхательный коэффициент равным 0,85, то при поглощении тканями человека 200 мл О₂ в минуту количество образующейся углекислоты должно равняться 200×0,85== 170 мл. В действительности эта вели- . чина может быть несколько большей (до 200 мл}, поскольку количество поглощаемого О₂; обычно колеблется в пределах 200—250 мл в 1 мин.

Каков же механизм этого последнего процесса?

Хотя растворимость СО₂ в плазме крови в 40 раз превышает растворимость в ней кислорода, тем не менее при небольшой артерио-венозной разнице в парциальном давлении СО₂ (~45 мм рт. ст. в венозной и около 40 мм рт. ст.— в артериальной крови) в физически растворенном виде может быть перенесено, как показывает несложный расчет, не более 12— 15 мл CO₂ в минуту. Это составляет 6—7% всего количества переносимой углекислоты.

Основная масса СО₂ транспортируется с кровью к легким не в виде физически растворенного в плазме крови газа, а в форме бикарбонатов. В механизме переноса СО₂ от тканей к легким важную роль играет гемоглобин эритроцитов. Можно сказать, что выделение CO₂ из бикарбонатов крови и присоединение 0₂ к гемоглобину в легочных капиллярах, так же как и образование бикарбонатов и диссоциация оксигемоглобина в тканевых капиллярах, увязаны в единый процесс.

Сущность этого процесса заключается в следующем.

Поступающий в ткани с артериальной кровью оксигемоглобин, являющийся более сильной, чем H₂CO₃, кислотой, связан с катионами калия. Эту калийную соль оксигемоглобина можно обозначить как К-НЬО₂ (или в водных растворах K⁺+HbO₂^-). Образующийся в тканевых капиллярах после отдачи кислорода гемоглобин является чрезвычайно слабой органической кислотой, соли которой почти нацело подвергаются гидролитическому расщеплению. Это приводит к тому, что в момент превращения HbO₂ в НЬ в тканевых капиллярах в эритроцитах появляется дополнительное количество оснований, способных связывать углекислоту с образованием бикарбонатов:

а) К⁺ + НЬО₂ ^- + Н₂О ® О₂ + Н-НЬ + К⁺ + ОН^-;

б) K⁺ + OH^-+H₂CO₃®K⁺+HCO₃^-+H₂0.

Другими словами можно сказать, что гемоглобин является настолько слабой органической кислотой, что его калийную соль разлагает даже такая слабая неорганическая кислота, как Н₂СО₃:

К-НЬ + Н₂СО₃ ® КНСОз + Н-НЬ.

Таким образом, в тканевых капиллярах основное количество бикарбонатов образуется за счет катионов К, связанных с гемоглобином.

В легочных капиллярах происходит обратный процесс—выделение С0₂ из бикарбоната под действием более сильной кислоты—Н-НЬ0₂ (Константа диссоциации Н-НЬ0₂ примерно в 20 раз больше константы диссоциации Н-НЬ), образующейся после присоединения к Н-НЬ кислорода. В схематической форме последовательность происходящих здесь реакций можно записать следующим образом:

а) Н-НЬ + О₂ ® Н-НЬО₂;

б) H-Hb0₂+K⁺+HCO₃^- ® K⁺ + HbO₂+H₂CO₃ ® Н₂О+СО₂.

Поскольку артерио-венозная разница в содержании бикарбоната, выраженная в об. % CO₂, равна в среднем 3,4 мл, то легко рассчитать, что с 4 л крови (минутный объем сердца) к легким в течение 1 мин может доставляться около 140 мл СО₂ в форме бикарбонатов. Это составляет около 80% всего количества углекислоты, переносимой от тканей к легким, а вместе с СО₂, который переносится в физически растворенной форме,— 86—87%.

Остающиеся 10—15% углекислоты, как установлено, транспортируются главным образом в форме карбгемоглобина:

Hb-NH₂ + CO₂ ^Hb-NH-СООН

Это очень нестойкое соединение легко диссоциирует в легочных капиллярах в результате понижения парциального давления СО₂ с отщеплением газообразного С0₂.

В процессе диссоциации Н₂СО₃ на H₂O и СО₂ в легочных капиллярах и образования Н₂СО₃ из СО₂ и Н₂О в тканевых капиллярах весьма важную роль играет фермент карбоангидраза, или угольная ангидраза. Этот фермент катализирует (ускоряет более чем в 1000 раз) реакции гидратации ч дегидратации углекислоты (Н₂CO₃ Н₂О+CO₂). Процесс протекает главным образом в эритроцитах, а не в плазме крови, так как карбоангидраза связана с форменными элементами крови—эритроцитами.

Выше уже указывалось, что в тканевых капиллярах образуется бикарбонат калия (КНСО₃) в результате взаимодействия калийной соли гемоглобина с углекислотой. Этот процесс протекает, очевидно, внутри эритроцитов, в которые диффундирует углекислота, поступающая из тканей.

K-Hb + Н₂СО₃ ® К⁺ + НСО₃^- + Н-НЬ.

Образующиеся в результате этой реакции ионы НСО_з^- не остаются, однако, внутри эритроцитов, но тотчас же диффундируют в плазму. Одновременно из плазмы в эритроциты перемещается эквивалентное количество ионов хлора, т. е. в эритроцитах возрастает концентрация КС1. Таким образом, в конечном счете значительная часть бикарбоната, образующегося в тканевых капиллярах, накапливается в плазме крови в виде бикарбоната натрия (NaHCO₃).

В легочных капиллярах процесс вытеснения Н₂СОз из бикарбоната калия оксигемоглобином (H-Hb0₂+K⁺+HCO₃^- ® К⁺+НЬО₂^-+Н₂СОз) также происходит в эритроцитах. Но в этом случае образующаяся Н₂СОз быстро расщепляется карбоангидразой на СО₂ и Н₂О. Низкое парциальное давление СО₂ в просвете альвеол способствует диффузии углекислого газа из эритроцитов в легкие, откуда он удаляется вместе с выдыхаемым воздухом.

По мере снижения в эритроцитах концентрации бикарбоната, в результате вытеснения углекислоты из КНСОз оксигемоглобином, в эритроциты из. плазмы крови поступают новые порции ионов НСОз^-, а на их место в плазму выходит эквивалентное количество ионов С1, ранее связанных с ионами К⁺.

В конечном счете концентрация бикарбоната натрия в плазме крови в легочных капиллярах быстро падает, но одновременно в плазме повышается концентрация хлористого натрия, а в эритроцитах свободный гемоглобин превращается в калийную соль оксигемоглобина.

Понижение в эритроцитах при протекании крови через легочные капилляры парциального давления CO₂ до 40 мм рт. ст. (против 45 мм в венозной крови) способствует диссоциации карбгемоглобина на гемоглобин и углекислый газ, который также диффундирует в просвет альвеол и удаляется из легких вместе с выдыхаемым воздухом.

Как уже указывалось, перераспределение ионов между плазмой и эритроцитами и поддержание на различных уровнях концентрации ионов К и Na внутри и вне форменных элементов крови является активным физиологическим процессом, требующим участия АТФ. Регенерация АТФ в безъядерных зрелых эритроцитах человека и животных осуществляется за счет энергии гликолиза.