279528

тической сети и состоит из наружной и внутренней мембран. Пространство между ними называется перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 25-50 нм и сохраняет сообщение с полостями эндоплазматической сети. На наружной стороне ядерной оболочки располагаются рибосомы. Местами внутренняя и внешняя мембрана сливаются, и в этом месте образуется пора. Поры могут занимать до 25 % поверхности ядра. Через них осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Под ядерной оболочкой располагается нуклеоплазма в форме геля. По ней транспортируются различные молекулы, и в ней располагается хроматин, являющийся основой ДНК. Хроматин в виде тонких нитей или глыбок располагается по периферии ядра. Это разрыхленные, деконденсированные хромосомы. В такой форме хромосомы активны

инаходятся в рабочем состоянии, участвуя в транскрипции и репликации ДНК. В конденсированном состоянии хромосомы неактивны

иучаствуют в переносе генетической информации при делении клетки. В начале митоза хроматин переходит из деконденсированного состояния в конденсированное, при этом образуются видимые хромосомы. Они представляют собой палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В зависимости от ее расположения и длины плеч различают три вида хромосом: метацентрические с одинаковыми плечами, акроцентрические с одним очень коротким

иодним длинным плечом, субметацентрические с одним длинным

иодним коротким плечом. Хромосомы представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде около 5 см, длина всех хромосом около 170 см. Хромосомы состоят из генов. Ген — это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК. Хромосомы являются хранителем наследственных свойств организма. Последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет генетический код. Совокупность всей генетической информации, хранящейся в хромосомах, называется геномом. При подготовке к делению геном удваивается, а при самом делении равномерно распределяется между дочерними клетками.

Внуклеоплазме располагаются ядрышки, плотные образования размером 1—5 мкм, состоящие из нуклеопротеидов. В ядрышке синтезируется входящая в состав рибосомы рРНК, которая транспортируется в цитоплазму через ядерные поры.

Деление клетки

Клетки образуются только при делении других клеток. После деления должно пройти некоторое время, чтобы сформировались органеллы и были синтезированы все необходимые ферменты. Этот отрезок времени называется созреванием. Зрелая клетка может функционировать различное время. Некоторые клетки сохраняются в течение всей жизни человека (нейроны), но их немного, большинство же клеток гибнет и замещается новыми. Клетка может погибнуть в результате внешних случайных причин — это называется некрозом. Большинство клеток гибнет тогда, когда проявляются естественные генетические механизмы. Генетически запрограммированная клеточная гибель называется апоптозом. Механизм возникновения апоптоза следующий. Каждая клетка имеет гены, которые обеспечивают синтез ферментов, как стимулирующих деление клетки, так и препятствующих этому процессу. Пока клетка функционирует, эти синтезы уравновешены. Для поддержания этого равновесия клетка должна получать сигналы от других клеток с помощью молекул цитокинов. Наступает момент, когда функциональные возможности клеток исчерпываются. В это время нарушается чувствительность их к цитокинам, блокируются гены, обеспечивающие размножение, и стимулируются гены, обеспечивающие синтез литических ферментов. Хромосомы распадаются, ядро гибнет, разрушается цитоплазма, остатки уничтожаются макрофагами.

Численность клеток восстанавливается за счет новых клеточных делений. Клеточный цикл представляет собой совокупность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению (интерфаза) и во время собственно деления, когда материнская клетка делится на две дочерние (митоз).

Интерфаза, или автосинтетическая фаза, делится на пресинтетическую (Y 1), синтетическую (S) и постсинтетическую (Y 2) фазы. Пресинтетическая фаза сопровождается усилением биосинтетических процессов, подготовкой к удвоению ДНК, удвоением массы всех органелл и длится от нескольких часов до суток. В синтетической фазе осуществляется матричный синтез ДНК и удвоение хромосом (репликация). Репликация — это процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерней клетке. В цитоплазме удваиваются не только цепи ДНК, но и каждая из центриолей клеточного центра. S-фаза длится 8—12 ч. В течение постсинтетической фазы усиливается формирование

Основные изменения в течение профазы касаются ядра. Происходит спирализация хромосом, в результате чего они становятся видны. Ядрышко распадается. Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки. В метафазе начинаются изменения в цитоплазме. Лизосомы растворяют ядерную оболочку. Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть распадаются на отдельные пузырьки и вместе с митохондриями распределяются в две половины клетки. Хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется материнская звезда. При этом все хромосомы располагаются так, что их центромеры находятся в экваториальной плоскости. После упорядочивания хромосом система микротрубочек образует веретено деления. Хроматиды прочно присоединяются к веретену. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения хромосом. Микротрубочки начинают укорачиваться, в результате чего хроматиды подтягиваются к центриолям. Этот процесс осуществляется со скоростью 0,5—1 мкм/мин. Далее хроматиды направляются к полюсам клетки, куда двигаются и центриоли. В результате образуются две дочерние звезды. В конце анафазы на плазматической мембране появляется перетяжка. Телофаза завершает деление. Разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, деконденсируются, переходят в хроматин. Одновременно происходит транскрипция РНК. Восстанавливаются ядерная оболочка и ядрышко, формируются структуры дочерних клеток. Перетяжка становится все более глубокой, и в результате одна клетка разделяется на две (цитокинез). Обе дочерние клетки диплоидны. После митоза в течение нескольких часов дочерние клетки связаны между собой небольшим остаточным тельцем.

Мейоз. В организмах, размножающихся половым путем, имеются диплоидные и гаплоидные клетки. К первым относятся соматические, ко вторым — половые (гаметы) клетки. Соматические клетки делятся с помощью митоза, описанного выше, а половые — с помощью мейоза, в результате которого количество хромосом уменьшается в два раза. Мейоз включает в себя два последовательных деления. После слияния гамет возникает новый диплоидный организм (зигота). Перед началом мейоза в интерфазе клетка проходит обычные фазы Y 1, S и Y 2 и становится тетраплоидной. То есть происходит репликация ДНК, а сестринские хроматиды остаются связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. Каждое из двух делений мейоза имеет свои отличительные черты.

Особенность первого деления состоит в сложном прохождении профазы I. Она подразделяется на пролептонему, лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез. Во время пролептонемы происходит значительная спирализация хромосом. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко не распадается. Происходят синтезы белков,

иполовая женская клетка накапливает запасы веществ, необходимые для ранних стадий развития зародыша. В лептонеме хромосомы спирализуются полностью. Во время зигонемы диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой (конъюгация). Образуются тетраплоидные биваленты, состоящие из четырех хроматид. Пахинвма продолжается не менее суток. Хромосомы укорачиваются и утолщаются. Между отцовскими и материнскими хроматидами в нескольких местах возникают соединения — хиазмы — белковые комплексы размером 90 нм. В области каждой хиазмы происходит обмен гомологичными участками материнских и отцовских хроматид. Этот процесс называется кроссинговером. По окончании кроссинговера хроматиды разъединяются, но остаются связанными в области хиазм. Наступает фаза диплонемы, в которой хромосомы еще больше раздвигаются, но связь между ними сохраняется. В диакинезе хроматиды еще связаны, но разрушаются ядерная оболочка и ядрышко. Центриоли направляются к полюсам и образуется веретено деления. В результате профазы I образуются гаметоциты первого порядка. Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости. В анафазе I хромосомы отделяются друг от друга

ирасходятся к полюсам. В телофазе I формируется ядерная оболочка

иядрышко, углубляется борозда деления, происходит кариокинез. Образовавшиеся клетки называют гаметоцитами второго порядка.

Второе деление протекает следующим образом. Интерфаза II очень короткая. Ее особенностью является отсутствие S-фазы, т.е. не происходит редупликации ДНК. Профаза II непродолжительная, и конъюгации хромосом в ней не происходит. В метафазу //хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. В анафазе II хроматиды расходятся к полюсам. В телофазе II образуются две дочерние клетки и в результате двух последовательных делений мейоза четыре гаплоидные клетки. Восстановление диплоидности произойдет лишь при оплодотворении.

Химическая организация клетки

В организме человека обнаружено 86 постоянно присутствующих химических элементов. Из них 25 необходимы для жизнедеятельности: 18 необходимы абсолютно, а 7 желательны. По относительному содержанию в клетке химические элементы делятся на три группы: основные, макроэлементы и микроэлементы. На долю основных элементов приходится 98 % массы клетки. Это кислород (65—75 %), углерод (15-18 %), водород (8-10 %) и азот (1,5—3,0 %). К макроэлементам (1,9 % массы клетки) относятся сера, фосфор, калий, натрий, магний, кальций и ванадий, к микроэлементам (0,1 % массы клетки) — железо, цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром и др.

Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Неорганические вещества (соли, кислоты, основания) составляют от 1,0 до 1,5 % ее массы. В организме человека они выполняют следующие функции: обеспечивают осмотическое давление в клетке, участвуют в образовании мембранных потенциалов клеток, активируют ферменты, поддерживают кислотно-щелочное равновесие.

Клетка на 80 % состоит из воды. Вода в организме является универсальным растворителем, обеспечивает поступление питательных веществ и кислорода, удаляет продукты обмена, участвует в терморегуляции, является реагентом многих химических реакций. Вещества, растворяющиеся в воде (соли, основания, кислоты, белки, углеводы, спирты и др.), называются гидрофильными, не растворяющиеся в воде — гидрофобными (жиры и жироподобные вещества). Есть органические вещества, у которых один конец гидрофилен, а другой гидрофобен. Они получили название амфипатических веществ.

Среди органических веществ преобладают белки (10-20 %), липиды (1-5 %), углеводы (0,2-2 %), нуклеиновые кислоты (1-2 %). Низкомолекулярные вещества в клетке не превышают 0,5 %.

Белки входят в состав всех структур клетки и выполняют в организме многочисленные функции: строительную (входят в состав мембран, ядра, цитоплазмы и органоидов); транспортную (ряд белков способны присоединять и переносить различные вещества); защитную (обеспечивают иммунитет организма, участвуют в свертывании крови, препятствуют развитию свободнорадикальных процессов); регуляторную (являются гормонами); рецепторную (белки мембраны образуют рецепторы); сократительную (мышечные белки актин и миозин).

видуальных различий в ходе развития получило название дифференцировал, которая приводит к формированию системы тканей (гистогенез) и образованию органов (органогенез). Существует четыре группы тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань покрывает поверхность тела, выстилает изнутри полые органы, образует стенки полостей тела и железы, входит в состав печени и легких. Особенностью клеток эпителия является полярность, т.е. клетка имеет верхнюю (апикальную) и нижнюю (базальную) части. Эпителиальные клетки выполняют защитную, секреторную, выделительную функции, обеспечивают обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани представлены клетками, расположенными на базальной мембране, содержат мало межклеточного вещества и не имеют сосудов. Поэтому их питание осуществляется через базальную мембрану, которая состоит из переплетения коллагеновых волокон нижележащих тканей. Морфологическая классификация эпителия основана на форме клеток и особенностях их расположения относительно друг друга (рис. 3). Различают два типа эпителиальной ткани: однослойная и многослойная.

Однослойный эпителий покрывает серозные оболочки и выстилает большинство слизистых оболочек, многослойный эпителий покрывает кожу и выстилает некоторые слизистые оболочки (конъюнктиву глаза, ротовую полость, глотку, пищевод, влагалище). Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяется на однослойный однорядный (простой чешуйчатый, простой кубический, простой столбчатый, простой реснитчатый, простой кубический сецернирующий) и однослойный многорядный (столбчатый призматический, псевдомногослойный столбчатый реснитчатый и переходный).

Простой чешуйчатый (мезотелий, эндотелий) — плоский — эпителий состоит из одного ряда утолщенных клеток, образует микроворсинки, выстилает серозные оболочки, кровеносные и лимфатические сосуды, полость сердца, внутреннюю поверхность роговицы.

Простой кубический эпителий имеет один ряд клеток кубической формы, которые образуют микроворсинки, выстилает почечные канальцы, поверхность яичника, сосудистые сплетения мозга, выводные протоки слюнных желез, фолликулы щитовидной железы.

Простой столбчатый — призматический — эпителий образован одним рядом высоких призматических клеток с микроворсинками.