21. Потенциал действия, его фазы, механизм их возникновения Потенциалом действия называется кратковременное изменение трансмембранной разности потенциалов на наружной мембране нервных и мышечных клеток при их возбуждении Фазы потенциала действия: Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ). Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части(деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны). Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация). Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация). Первая фаза потенциала действия обусловлена входящим током ионов натрия через натриевые потенциалзависимые каналы, а вторая – выходящим током ионов калия через калиевые потенциалзависимые каналы.

22. Натрий-калиевый насос и его значение — это особый белок, пронизывающий всю толщу мембраны, который постоянно накачивает ионы калия внутрь клетки, одновременно выкачивая из нее ионы натрия; при этом перемещение обоих ионов происходит против градиентов их концентраций. Действие натрий-калиевого насоса можно предста­вить следующим образом. 1. С внутренней стороны мембраны к молекуле белка-переносчика поступают АТФ и ионы натрия, а с наружной — ионы калия. 2. Молекула переносчика осуществляет гидролиз одной молеку­лы АТФ. 3. При участии трех ионов натрия за счет энергии АТФ к перено­счику присоединяется остаток фосфорной кислоты (фосфорилирование переносчика); сами эти три иона натрия также присое­диняются к переносчику. 4. В результате присоединения остатка фосфорной кислоты про­исходит такое изменение формы молекулы переносчика (конформация), что ионы натрия оказываются по другую сторону мембраны, уже вне клетки 5. Три иона натрия выделяются во внешнюю среду, а вместо них с фосфорилированным переносчиком соединяются два иона калия. 6. Присоединение двух ионов калия вызывает дефосфорилирование переносчика — отдачу им остатка фосфорной кислоты. 7. Дефосфорилирование, в свою очередь, вызывает такую конформацию переносчика, что ионы калия оказываются по дру­гую сторону мембраны, внутри клетки. 8. Ионы калия высвобождаются внутри клетки, и весь процесс повторяется. Значение натрий-калиевого насоса для жизни каждой клетки и организма в целом определяется тем, что непрерывное откачи­вание из клетки натрия и нагнетание в нее калия необходимо для осуществления многих жизненно важных процессов: осморегуляции и сохранения клеточного объема, поддержания раз­ности потенциалов по обе стороны мембраны, поддержания эле­ктрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта через мембраны других веществ (сахаров, аминокислот).

23. Динамика изменения возбудимости клетки в различные фазы потенциала действия В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности. В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности. Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости. В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

24. Характер влияние деполяризующего и геперполяризующего тока на мембрану возбудимых тканей

25. Нервные волокна, их классификация и особенности строения Отросток нервной клетки, покры­тый оболочками, называют нервным волокном. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон — нейрофибрилл и покрыт оболочкой — аксолеммой . Каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разно­го диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм — нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам по­ступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса. Классификация: А – нервные волокна с самой толстой миелиновой оболочкой. Наиболее высокая скорость передачи нервного импульса. В – миелиновая оболочка тоньше, скорость проведения возбуждения ниже. С – безмиелиновые волокна с относительно низкой скоростью передачи импульса.

2. Физиологический свойства нервных волокон Нервные волокна - это отростки нервных клеток. Они делятся на 2 группы: миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). В безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны от возбужденного участка к невозбужденному. Под влиянием раздражителя на мембране возникает ПД, соседний участок волокна находится в состоянии покоя. Эти участки заряжены по-разному, поэтому между ними возникает электрический ток. Он называется кольцевым. Служит раздражителем для следующего участка мембраны.В миелиновых волокнах возбуждение может возникать только там, где плазматическая мембрана осевого цилиндра выходит на поверхность. Поэтому в таких волокнах возбуждение распространяется скачками. Под влиянием раздражителя происходит перезарядка мембраны в одном из перехватов. Между возбужденным и невозбужденным перехватами возникает разность потенциалов и кольцевой ток. Функция нервных волокон - проведение возбуждения.

3. Механизм и скорость проведения возбуждения в миелинизированных нервных волокнах. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированном волокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). В этих участках генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану миелинового волокна в области перехвата Ранвье изменяется проницаемость для ионов Nа+, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, что ведет к возникновению круговых токов. Этот ток идет через межтканевую жидкость к соседнему перехвату, где происходит смена заряда. Таким образом, возбуждение перепрыгивает с одного участка на другой. Обратное движение возбуждения невозможно так как участок, через который оно прошло, находится в фазе абсолютной рефрактерности.Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно-скачкообразно.Возбуждение распространяется с большой скоростью.

4. Роль функциональных особенностей мембраны волокна в области перехвата Ранвье. Перехваты Ранвье не изолированы и очень богаты ионными каналами, что позволяет им принимать участие в обмене ионов, необходимых для восстановления потенциала действия. Нервная проводимость в миелинизированных аксонах называется сальтаторным проведением из-за того, что потенциал действия «перескакивает» от одного узла к другому по всей длине аксона.

5. Зависимость скорости проведения возбуждения от диаметра волокна. Значение валяния диетвраче волокна на Демину межперехватного участка. Чем больше диаметр волокна, тем выше скорость проведения возбуждения.Длина участков между узлоыми перехватами зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.

6. Механизм и скорость проведения возбуждение в безмиелиновых нервных волокнах. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов Nа+, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны (внутренняя становиться заряженной положительно, а наружная отрицательно). Это ведет к возникновению круговых токов (заряженных частиц) от «+» к «–» на протяжении всего волокна.Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением.Возбуждение распространяется с небольшой скоростью.озбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна).

7. Характер (антеро- и ретроградный) и скорость аксонального транспорта. Транспортируемые вещества и их значение.  Цитоскелет нейрона состоит главным образом из нейрофиламентов, микротрубочек и актина. Он поддерживает характерную форму нейрона и обеспечивает транспорт материалов к телу клетки, где синтезируются белки и липиды, используемые в других местах, и в обратном направлении. Аксонный транспорт складывается из быстрого антероградного и ретроградного транспорта, осуществляемого пузырьками, которые движутся со скоростью более 400 мм в сутки, и медленного антероградного транспорта-переноса белков цитоскелета и цитозоля со скоростью несколько миллиметров в сутки. Благодаря ретроградному транспорту поддерживается обратная химическая связь между окончаниями и телом нервной клетки. Аксональный поток (медленный аксональный транспорт) переносит следующие белки (некоторые далее подробно рассмотрены) тубулин, субъединицы ней-рофиламентов, актин, миозин и белки типа миозина, а также растворимые ферменты промежуточного метаболизма. Если аксон отделить от тела клетки, медленный транспорт прекращается. Ретроградный медленный транспорт не наблюдался. Митохондрии путешествуют с промежуточной скоростью, а ферменты метаболизма медиаторов (например, допамин-(5-гидрокси-лаза и ацетилхолинэстераза), гликопротеины и гликолипиды,— с высокой скоростью.

8. Нервы, их волоконный состав. Понятие об иннервации. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон.Они состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной шванновскими клетками. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров, нервных волокон и покрывающие их глиальные оболочки. Между волокнами в составе ствола располагаются тонкие прослойки соединительной ткани - эндоневрий, пучки нервных волокон покрыты периневрием, который состоит из слоев клеток и фибрилл. Наружная оболочка нерва - эпиневрий представляет собой соединительную волокнистую ткань, богатую жировыми клетками, макрофагами, фибробластами. В эпиневрий по всей длине нерва поступает большое количество анастомозирующих между собой кровеносных сосудов. Иннервация -связь органов и тканей сцентральной нервной системой при помощи нервов. Различают иннервациюафферентную, или центростремительную (от органов и тканей к центральнойнервной системе), и эфферентную, или центробежную (от центральной нервнойсистемы к органам и тканям).

9. Законы проведения возбуждения по нерву . Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка (места его возникновения), т. е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу. Закон анатомической ифизиологической целостности нервного волокна.Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву (законы анатомической и физиологической целостности). Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается. Закон изолированногопроведения возбуждения по нервному волокну В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

26. Методы определения скорости распространения возбуждения по нерву. Электронейромиография (электромиография) – комплексный метод качественной и количественной оценки функционального состояния скелетных мышц, в основе которого лежит регистрация электрических видов активности периферических нервов и мышц. Электромиография делится на собственно миографию и нейрографию. Электронейрография включает измерение скорости распространения возбуждения (скорости проведения) по моторным и сенсорным волокнам периферических нервов. Могут быть выполнены стандартные методики измерения скорости проведения в различных сегментах периферических нервов, а также дополнительные, такие как F-волна, H-рефлекс, повторная стимуляция. Электромиография – исследование электрической активности скелетных мышц.

Исследование проводится в состоянии покоя и во время произвольного сокращения (мышечного напряжения).

Могут использоваться поверхностные либо игольчатые электроды. Для точной количественной и качественной оценки функционирующих двигательных единиц в скелетных мышцах всегда используется игольчатая ЭМГ (это «золотой стандарт» диагностики различной первичной патологии мышц, а также болезней периферического мотонейрона), которая позволяет получить информацию о состоянии мышечных волокон, их иннервации, количестве и организации двигательных единиц.

10. Типы мышечных волокон. Различают 2 основных типа: медленносокращающиеся волокна, которые ещё называют «красными» из-за высокого содержания миоглобина (красного мышечного пигмента) и быстросокращающиеся волокна («белые» - из-за небольшого содержания миоглобина). Быстросокращающиеся волокна способны быстро синтезировать энергию для совершения быстрых, интенсивных сокращений. Эти волокна могут выполнять высокоинтенсивную кратковременную работу, обеспечиваемую энергией практически полностью за счет анаэробного метаболизма. Медленносокращающиеся волокна рассчитаны на продолжительные нагрузки низкой интенсивности

11. Структурно-функциональная организация скелетной мышцы (мышечное волокно, миофибрилла, саркомер, миофиламенты). Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон. Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл , которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности.Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты

12. Микроструктура актиновых и миозиновых филаментов. Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина . В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина , соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина. Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молеку­лами белка миозина . Каждая молекула миозина имеет головку и хвост . Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик .