184 Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

ми словами, существуют клетки, слабо реагирующие на монокулярную стимуляцию, но активные по отношению к стимуляции, в результате которой возникают отличные друг от друга ретинальные изображения (бинокулярная диспарантность). Эти клетки, названные детекторами диспарантности, активируются, когда соседствующие друг с другом группы стимулов идентичных диспарантностей достигают обеих сетча­ток¹. Это значит, что бинокулярная стимуляция избирательно возбужда­ет различные пулы детекторов диспарантности, «настроенных» на раз­личные диспарантности. Некоторые детекторы «имеют узкую полосу пропускания» и реагируют на стимулы, бинокулярная диспарантность которых либо невелика, либо вовсе отсутствует; особенно активно они реагируют на стимулы, лежащие исключительно на линии фиксации или на близком к ней расстоянии (т.е. на раздражители, лежащие внутри ФЗП гороптера и стимулирующие соответствующие точки сетчаток, см. рис. 21). Другие клетки избирательно реагируют только на стимулы, лежащие перед или за линией фиксации взгляда.

Так, Поггио и Фишер изучали активность нейронов коры головно­го мозга обезьяны при фиксации ее взгляда на точке, лежащей на опре­деленном расстоянии от нее². Исследователи предъявляли ей стимулы, располагая их перед или за точкой фиксации взгляда. Они обнаружили, что если взгляд обезьяны был зафиксирован на определенной точке, ней­роны коры ее головного мозга вели себя по-разному: в некоторых клет­ках потенциалы действия возникали только тогда, когда предъявленные обезьяне стимулы располагались перед точкой фиксации (и клетки тор­мозились, когда стимулы располагались за точкой фиксации), а некото­рые клетки вели себя диаметрально противоположным образом: они тор­мозились стимулами, располагавшимися перед точкой фиксации, и

¹ См.: Barinaga M. How the brain sees in three dimensions // Science. 1998. 281. P. 500-501; Dobbins A.C., Jeo R.M., Fiser J„ Allman J.M. Distance modulation of neural ac­ tivity in the visual cortex // Science. 1998. 281. P. 552-556; Heydt von der R„ Adorjani C, Hanny P., Baumgartmr G. Disparity sensitivity and receptive field incongruity of units in the cat striate cortex // Experimental Brain Research. 1978. 31. P. 523-545; Hubel D.H., Wiesel T.N, Stereoscopic vision in macaque monkey // Nature. 1970. 225. P. 41-42; Ohzawa J., DeAngelis G.C., Freeman R.D. Stereoscopic depth discrimination in the visual cortex: Neurons ideally suited as disparity detectors // Science. 1990. 249. P. 1037-1041; Poggio G,F. Stereo­ scopic processing in monkey visual cortex: A review // T.V.Papathomas, C.Chubb, A.Gorea, E.Kowler (Eds.). Early vision andbeyond. Cambridge, MA: MIT Press, 1995; Poggio G.F., Poggio T. The analysis of stereopsis // Annual Review of Neuroscience. 1984. 7. P. 379-412; Sakata H., Taira M., Kusunoki M„ Murata A., Tanaka Y, The parietal association cortex in depth perception and visual control of hand action // Paper delivered at the 1996 Annual Meeting of the European Neuroscience Association. Strasbourg.; Trotter Y., Celebrini S., Stricanne В., Thorpe S., Imbert M. Modulation of neural stereoscopic processing in primate area VI by the viewing distance /'/ Science. 1992. 257. P. 1279-1281.

² См.: Poggio G.F., Fisher B, Binocular interaction and depth sensitivity in the striate and prestriate cortex of behaving rhesus monkey // Journal of Neurophysiology. 1977. 40. P. 1392-1405.

Шиффман X. Восприятие пространства…

185

активировались стимулами, располагавшимися за ней. Так было доказа­но, что в коре головного мозга приматов имеются клетки, не просто ре­агирующие на бинокулярную стимуляцию, но избирательно реагирующие на положение стимула относительно точки фиксации.

Изложенное выше позволяет нам сделать вывод о том, что суще­ствуют как минимум три класса клеток, обрабатывающих бинокулярную информацию о глубине: клетки, избирательно «настроенные» на плос­кость фиксации и ФЗП, клетки, стимулируемые раздражителями, лежа­щими перед плоскостью фиксации, и тормозимые раздражителями, на­ходящимися за ней, и клетки, активируемые стимулами, лежащими за плоскостью фиксации, и тормозимые раздражителями, находящимися перед ней¹.

Некоторые результаты изучения психофизики мозга человека под­тверждают факт существования детекторов диспаратности, реагирующих только на стимулы, расположенные на определенном расстоянии от точ­ки фиксации взгляда². Люди, страдающие стереослепотой, не способны воспринять глубину объекта только с помощью стереоскопического при­знака или бинокулярной диспаратности (хотя они и воспринимают глу­бину с помощью других признаков). О некоторых людях можно сказать, что они страдают частичной стереослепотой: они не способны использо­вать стереоскопические признаки для локализации объекта, лежащего за или перед плоскостью фиксации взгляда. Подобные наблюдения согла­суются с представлением о существовании трех классов детекторов диспаратности: первого — для объектов, лежащих на линии фиксации и имеющих нулевую диспаратность, а также для объектов, лежащих внут­ри ФЗП, второго — для объектов, лежащих за линий фиксации, и треть­его — для объектов, лежащих перед ней. Следовательно, исходя из пред­ставленных в данном подразделе результатов физиологических исследо­ваний можно сказать, что стереослепота (или частичная стереослепота) человека является результатом нарушения нормального соотношения между детекторами диспаратности всех трех классов.

¹ См, также: Poggio G.F. Stereoscopic processing in monkey visual cortex: A review // T.V.Papathomas, C.Chubb, A.Gorea, E. Kowler (Eds.). Early vision andbeyond. Cambridge, MA: MIT Press, 1995.

² См.: Richards W. Stereopsis and stereoblindness // Experimental Brain Research. 1970. 10. P. 380-388; Richards W. Anomalous stereoscopic depth perception // Journal of the Op­ tical Society of America. 1971. 61. P. 410-414; Richards W„ Regan D. A stereo field map with implications for disparity processing // Investigative Ophthalmology. 1973. 12. P. 904-909; Blake R., Cormack R.H. Psychophysical evidence for a monocular visual cortex in stereoblind humans // Science. 1979. 200. P. 1497-1499; Cormack L.K., Stevenson S.B., Schor CM. Dis­ parity-tuned channels of the human visual system // Visual Neuroscience. 1993. 10. P. 585-596.

Р. Вудвортс

[ИЛЛЮЗИИ ВОСПРИЯТИЯ УДАЛЕННОСТИ И ГЛУБИНЫ]¹

Анизейкония

Эймс уже в 1925 г. интересовался вопросом изображения глубины, но лишь после того, как ему удалось наблюдать в Дармутской клинике глазных болезней одну редкую аномалию зрения, он взялся за системати­ческую разработку этой проблемы. Аномалией была анизейкония, что оз-

Рис. 1. Увеличивающая линза:

1 — объект; 2 — объект, как он

должен видеться наблюдателю;

3 — размерная линза²

¹ Хрестоматия по ощущению и восприятию / Под ред. Ю.Б.Гиппенрейтер, М.Б.Ми- халевской. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. С. 335-343.

² См.: Bartley S.H, Beginning experimental psychology. N. Y.: McGraw-Hill, 1950.

Вудвортс Р. [Иллюзии восприятия удаленности и глубины]

187

начает неодинаковые образы. Если предмет кажется одному глазу больше, чем другому, то это чрезвычайно меняет диспаратность изображений, что приводит к неправильному восприятию удаленности. Такая аномалия мо­жет быть устранена с помощью линз, меняющих размеры. На рис. 1 пока­зано действие такой линзы на нормальный глаз: анизейконический глаз, для которого предназначена эта линза, дал бы противоположный эффект. Удивительно, что люди, страдающие анизейконией, воспринимают тем не менее окружающий мир нормально. Дома и стены видятся прямы­ми, несмотря на то, что они должны искажаться в соответствии с закона­ми оптики. Так, человек, рассматривающий комнату через линзу, изобра­женную на рис. 1, должен видеть правый дальний угол более удаленным, а левый — более близким, несмотря на то, что реальные расстояния до них одинаковы (как это показано на рис. 2). Однако это не всегда так! Если стены комнаты оштукатурены или выложены кирпичом, что для челове­ка нашей культуры обычно связано с прямоугольными формами, то опи-

Рис. 2. Задняя стена (вверху) и план (внизу) искаженной комнаты: X ш У — окна; L и М — левый и правый углы задней стены. Пунк­тирные линии на нижнем рисунке изображают нормальную прямоу­гольную комнату, которая дает ту же проекцию на сетчатке, что и искаженная комната: искаженная комната построена путем продол­жения основных линий взора (направленных к окнам и углам нор­мальной комнаты) на желаемую длину. Высота вертикальных линий задней стены пропорциональна измененным расстояниям до них¹

¹ См.: Ames A. Binocular vision as affected by relations between binoocular stimulus-patterns in commonplace environments // Amer J. Ps. 1946. 59. P. 333-357.

188