Лекция 3
гликопротеины:
типы, структура, биосинтез, функции
Полярность гликозилирования
ГП 
ГП
GPI-заякоренный |
гликолипид |
белок |
|
два главных типа цепей гликопротеинов (примеры) и узлы их присоединения к бел
Два главных типа цепей гликопротеинов:
N-цепи
O-цепи
N-цепи гликопротеинов
70% белков имеют потенциальный сайт N- гликозилирования;
у 50% белков (изученных) углеводная цепь влияет на активность;
но:
только 5% белков классифицированы как «гликопротеины»
место связки с белком, и два типа N- цепей 
«узел» связи
маннозо-богатые, или высоко-маннозные, или олигоманнозные:
комплексные:
почему Asn-X-Thr ?
(B – остаток основной а.к. олигосахарил-трасферазы
Asn |
HNCH(R)CO Thr (или Ser) |
«антенность» N-цепей
двухантенные
трехантенные
четырехантенные
... и ещё разнообразие
бисектная цепь |
фукоза в коре |
|
|
|
|
|
|
Neu5Ac 2-3/6 |
... плюс декорирование |
|
Neu5Gc |
сульфатом, фосфатом, |
|
(Neu5Ac)0-1 |
ацетатом и т.д. |
|
|
|
|
|
гибридная цепь
гетерогенность цепей на примере |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
овальбумина, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Только один сайт |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
гликоформы белка |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гликозилирования |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
3Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Glc |
|
NAc1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
6Man1 |
|
R |
|
3Man1 |
6Man1 |
|
|
R |
|
Man1 |
|
|
3Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
GlcNAc1 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||
Man1 |
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Man1 |
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Man1 |
|
2Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6Man1 R Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 4 |
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
GlcNAc1 |
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Man1 |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
Gal 14GlcNAc1 |
|
3 |
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
GlcNAc1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
GlcNAc12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
Man1 |
6Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
Man12Man1 6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
Man1 |
3 |
6Man1 |
|
|
|
|
R |
Man1 |
3Man1 6Man1 |
|
|
|
R |
|
Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
Man1 |
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
Glc |
|
NAc1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Man12Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Man1 |
|
3Man1 6 |
|
|
4 |
|
|
|
|
GlcNAc1 |
|
|
2Man1 |
GlcNAc1 |
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Gal |
14GlcNAc14 |
|
Man1 |
|
|
R |
|
|
|
|
|
|
6 |
4 |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3Man1 |
|
|
R |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
GlcNAc1 |
2Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
GlcNAc1 |
|
|
2Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
Man1 |
6Man1 |
GlcNAc1 |
3Man1 |
GlcNAc1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||
Man1 |
6 |
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
3 |
|
6 4 |
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
Man1 |
|
|
R |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
Man1 |
|
|
3Man1 |
|
|
R GlcNAc14 |
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
В то же время: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
GlcNAc1 |
|
|
|
2Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
GlcNAc1 |
2Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
крысиный подчелюстной муцин, |
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 х 106 Da, несет 1342 |
О-гликана |
|
|
||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
одного вида, и 77 N-гликанов |
|
|
|||||||||||||||||||||||||
R = GlcNAc 1-4GlcNAc-Asn |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
одинаковой структуры |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
N-цепи 1-кислого гликопротеина
(показаны десиалированные гликаны)
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6Man1 |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
Gal14GlcNAc1 |
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
3Man1 R |
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
||||
Gal14GlcNAc1 |
2Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Man1 |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Gal1 |
|
4GlcNAc12 |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Gal |
14GlcNAc1 |
2Man1 |
|
|
|
|
||
Gal1 |
4GlcNAc1 |
|
|
6Man1 |
|
|
R |
|
|
|
|
||||||
Fuc1 |
3 |
4 |
|
3 |
|
|
|
|
|
Man1 |
|
|
|
|
|||
Gal |
14GlcNAc1 |
2 |
|
|
|
|
|
|
Gal1 |
|
4GlcNAc1 6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
Man1 |
|
|
|
|
|
Gal1 |
|
4GlcNAc1 |
2 |
|
6Man1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Gal1 |
4GlcNAc1 |
|
|
|
|
R |
||
|
|
|
|
|||||
Fuc1 |
3 |
4 |
|
3 |
|
|
|
|
|
Man1 |
|
|
|
|
|||
Gal |
14GlcNAc1 |
2 |
|
|
|
|
|
|
Gal14GlcNAc16
Gal14GlcNAc12Man16Man1 R
Gal14GlcNAc14Man13
Gal14GlcNAc1
2
пять сайтов гликозилирования, в каждом свой набор гликанов
R = GlcNAc 1-4GlcNAc-Asn