Лісова ентомологія_конспект лекцій

різному збігу обставин кількість КП може бути не однаковим. На це, звичайно, можуть вплинути діапауза, що властива пильщикам, різний біотичний потенціал видів (плодючість), проведені винищувальні заходи із шкідником і т.д.

Біогідротермічний показник (БГТП) – показник погодних умов, які склалися для хвоє-, листогризучих шкідників у критичний період їх розвитку

– стадії личинок молодих віків за останні 2–3 генерації. Розраховується за формулою:

р

де БГТП в – біогідротермічний показник погодних умов для виду (в) на прогнозований рік (р);

Оnкп – кількість опадів у міліметрах за останній критичний період розвитку виду;

Оnкп1 – кількість опадів у міліметрах за попередній КП для виду;

Оnкп 2 – кількість опадів у міліметрах за передпопередній КП для виду;

Т кп ,Т кп ,Т кп – сума декадних температур у градусах за аналогічні КП.

n n 1 n 2

Якщо динаміку БГТП за останні 10 років зобразити у вигляді графіка і щорічно його доповнювати, можна одержати додаткову інформацію, яка допоможе при визначенні фази розвитку осередку, що має вирішальне значення для своєчасного втручання у відрегулювання небезпечної чисельності шкідника.

Світло. Вплив світла на наземних безхребетних різноманітний. Пряма й розсіяна сонячна радіація відбивається на зміні температури тіла й поведінці комах та кліщів. Активність різних видів організмів змінюється за темної й світлої пори доби. Так, серед комах є денні, присмеркові й нічні групи. Група денних метеликів (білани, німфаліди, парусники) літає, живиться, відкладає яйця вдень, тоді як метелики з родини совок активні вночі, за що й одержали

назву нічниць. До присмеркових комах відносять метеликів з родини бражників, жуків хрущів з родини пластинчастовусих та інших.

Комахи реагують на різний спектральний склад світла, звичайно краще сприймаючи короткохвильову частину спектру, зокрема — ультрафіолетові промені. Багато комах інтенсивно летять на світло ртутних ламп, що є потужним джерелом ультрафіолетового випромінювання, їх світло приваблює багатьох шкідників, зокрема яблуневу плодожерку, меншою мірою — корисних комах (сітчастокрилі, кокцинеліди), причому значна частина шкідників, які летять на світло, є статевонезрілими. В зв'язку з цим вивчають можливості використання світлових пасток як для обліку чисельності й строків появи шкідливих видів комах, так і для обмеження чисельності деяких із них.

Важливе значення в регулюванні життєвого циклу комах та кліщів має реакція на зміну тривалості дня й ночі, тобто — на тривалість фотоперіоду. За тривалого фотоперіоду розвиток ряду поколінь відбувається безперервно,

61

зі зменшенням тривалості фотоперіоду нижче критичного для даного виду (або популяції) порогу розвиток його призупиняється, комаха впадає в стан зимової діапаузи. Такий тип розвитку характерний для більшості полівольтинних видів комах і має назву довгоденного типу розвитку. В цьому випадку нетривалий фотоперіод є точним космічним сигналом про наближення несприятливого для даної місцевості осінньо-зимового сезону, що дає можливість організму вчасно забезпечити необхідну фізіологічну підготовку до зимівлі.

Крім довгоденного типу розвитку, відомий також короткоденний. Останній характерний для тутового шовкопряда, хвилівки червонохвоста, со- вки-трикутника та інших. У цьому разі безперервний розвиток спостерігається тільки за короткого дня, тоді як за тривалого настає різке вповільнення росту, а потім — і діапауза.

Ґрунтові, або едафічні, фактори. Більшість видів комах, кліщів, нематод постійно або тимчасово (на період заляльковування, відкладання яєць) пов'язана з ґрунтом. Ґрунт як середовище мешкання являє собою трифазову систему, що складається з твердої, рідкої й газоподібної частин. Йому властива велика своєрідність, у зв'язку з чим він займає проміжне становище між водним та повітряним середовищами. Тому на відміну від повітряного ґрунт є цілком специфічним середовищем мешкання для тварин, а ґрунтові фактори справляють значний вплив на їх життєдіяльність і зміни чисельності.

Значення ґрунтової фауни різноманітне. Більшість видів ґрунтових безхребетних бере участь у процесі мінералізації органічних речовин. У ґрунті мешкають хижаки та шкідники (личинки коваликів, чорнишів, хрущів, довгоніжок та ін.). Для підвищення ефективності захисних заходів проти шкідливих видів важливо враховувати роль ґрунтових факторів у їх розмноженні.

До ґрунтових факторів, що значно впливають на зміни чисельності ґрунтової фауни, відносять такі: механічний та хімічний склад, температуру й вологість ґрунту, повітропроникність (аерація), рН та концентрацію солей ґрунтового розчину, вміст органічної речовини в ґрунті.

Механічний склад та структура грунту. Від механічного складу, струк-

тури й щільності ґрунту залежать його основні фізичні властивості — температура, вологість, повітропроникність. Разом із тим механічний склад ґрунту може безпосередньо впливати на вибірковість окремих видів тварин. Так, личинки хрущів (мармурові хрущі, травневі жуки та ін.) сильніше шкодять на легких, піщаних ґрунтах, тоді як виноградна філоксера на них практично не може існувати, оскільки її личинки позбавлені можливості рухатись у легких, безструктурних ґрунтах. Ущільнені перелогові й цілинні землі більше заселяють жуки кравчики, червневий хрущ, марокканська сарана, тоді як у пухких орних ґрунтах кращі умови для діяльності хижих жужелиць.

Температура грунту. З температурою ґрунту звичайно пов'язані добові вертикальні міграції комах. Температура ґрунту на поверхні зазнає значних перепадів протягом доби, тоді як на деякій глибині (15—20 см) ці перепади вирівнюються. В зв'язку з цим одних і тих самих ґрунтових комах зранку, вдень та ввечері можна виявити на різній глибині.

62

У різних видів комах виявлено різну сезонну міграцію. Так, наприклад, личинки коваликів на зиму, як правило, глибоко не опускаються, залишаючись у межах промерзлого орного шару, тоді як личинки хрущів мігрують на значну глибину (120—180 см). Останні звичайно відсутні на ділянках із високим рівнем ґрунтових вод. У зв'язку з цим, як підкреслює М.С. Гіляров (1949), на півдні Лісостепу України шкідлива діяльність та рух у верхні горизонти ґрунту личинок хрущів розпочинаються майже на місяць пізніше, ніж личинок коваликів, які зимують в орному шарі. Цю особливість важливо враховувати при визначенні строків обліків заселеності ґрунту шкідниками.

Вологість грунту. Занадто висока вологість ґрунту, особливо в поєднанні зі зниженою температурою, несприятлива для життя комах у зв'язку з розвитком патогенних мікроорганізмів та погіршенням аерації. Низька вологість за посухи призводить до міграцій у глибші горизонти рухливих фаз розвитку комах, які мешкають в ґрунті, і до зростання загибелі лялечок та яєць.

Аерація грунту. Ґрунтове повітря у верхніх шарах ґрунту при незаповнених водою проміжках між частками за вмістом кисню не відрізняється від атмосферного, але містить у собі вуглекислого газу в 10 разів більше. З глибиною вміст вуглекислого газу в ґрунті зростає, а кисню — зменшується. Чим вологіший ґрунт, тим гірший обмін повітря й вищий уміст вуглекислоти. З погіршенням аерації комахи змушені мігрувати до поверхні ґрунту.

Величина рН грунту. Реакція ґрунтового розчину пов'язана з вологістю й аерацією Грунту. На кислих, перезволожених лучних ґрунтах (рН 4—5,2) перевсжають личинки темного й смугастого коваликів, тоді як на капустяному полі з лужною реакцією (рН 8,1) — личинки коваликів із роду лімоніус. Личинки південних видів, таких як мармурові хрущі, віддають перевагу ґрунтам зі слабкокислою або слабколужною реакцією.

Концентрація ґрунтового розчину. Концентрація солей ґрунтового розчину часто змінюється внаслідок випадання опадів і настання посушливих періодів. Очевидно, в зв'язку з цим більшість комах не реагує на звичайні концентрації ґрунтового розчину. Навіть за внесення великих доз мінеральних добрив їх токсична дія на ґрунтових комах проявляється при дозуваннях, згубних і для більшості культурних рослин. Але на засолених ґрунтах може існувати лише порівняно невелика кількість специфічних видів.

Вміст органічних речовин. У ґрунтах, багатих на рослинні рештки, звичайно й численніша ґрунтова фауна, оскільки органічні речовини є джерелом живлення для багатьох видів комах, кліщів та нематод — сапрофагів. За більшого вмісту органічних речовин у ґрунті трохи послаблюється шкодочинність і деяких рослиноїдних комах, оскільки вони часто використовують ці речовини для живлення. Наприклад, у вегетаційних дослідах М.С. Плярова (1949) загибель рослин від личинок червневого хруща в посудинах з піском була в 1,5—2 рази вищою, ніж із чорноземом, що містив 9% гумусу.

3. БІОТИЧНІ ФАКТОРИ

63

До біотичних, або органічних, факторів відносять взаємовідносини, що складаються між різними організмами в процесі їх життєдіяльності. В основу цих взаємовідносин покладено трофічні та інші зв'язки.

Трофічна спеціалізація. Вибіркове відношення окремих груп комах та інших організмів до різних джерел органічної речовини називають кормовою спеціалізацією першого порядку. Комах, які живляться рослинами (попелиці, щитівки, жуки листоїди, довгоносики й багато інших), відносять до фітофагів; тих, що живляться тільки тваринами, — до зоофагів. Серед останніх виділяють ентомофагів, тобто тих, що живляться комахами (хижі жужелиці, личинки золотоочок, різні їздці тощо); акарифагів — тих, що живляться кліщами (хижі трипси, жук стеторус, кліщі фітосейїди й ін.).

А тих, що живляться гниючими рештками рослинного походження (первиннобезкрилі комахи, панцирні кліщі, багато нематод), називають сапрофагами, а тваринного походження (жуки мертвоїди, личинки падальних мух й ін.) — некрофагами, тих, що живляться гноєм та послідом (жукигнойовики, деякі жуки стафіліни, личинки деяких мух та ін.) — копрофага-

ми.

Кормова спеціалізація другого порядку характеризує ступінь вибірковості серед кожного з названих джерел живлення. Серед фітофагів розрізняють монофагів, або одноїдних комах, які живляться одним або небагатьма близькими видами рослин (березовий заболонник); олігофагів, або обмеженоїдних, які живляться спорідненими видами рослин з однієї або близьких родин (вербова хвилівка); поліфагів, або багатоїдних, здатних живитися численними видами рослин із різних родин (непарний шовкопряд, саранові, дротяники, тощо); пантофагів, або всеїдних, що живляться різноманітною їжею тваринного й рослинного походження (таргани, щипавки та ін.).

Незважаючи на широке коло кормових рослин, майже у кожного виду, зокрема з групи багатоїдних шкідників, є рослини, що забезпечують найвищу їх плодючість та виживання.

Харчова спеціалізація другого порядку, яку виявлено у фітофагів, властива й для інших споживачів їжі. Так, серед ентомофагів до монофагів належить їздець афелінус малі, який паразитує в тілі лише кров'яної попелиці, до олігофагів — яйцеїди-теленоміни, які паразитують на яйцях різних клопів із родини щитників-черепашок, і до поліфагів — яйцеїди трихограми, які паразитують на яйцях 89 видів комах із 24 родин ряду лускокрилих.

Взаємовідносини між комахами й рослинами. Більшість вищих рослин потребують перехресного запилення, з яких понад 80% є ентомофільними, тобто — мають запилюватися комахами. Приваблювані пилком та нектаром, як джерелами живлення, комахи регулярно відвідують квітки рослин і, переносячи пилок із квітки на квітку, здійснюють запилення. При цьому найважливішу роль у запиленні рослин відіграють перетинчастокрилі, особливо бджолині (джмелі, медоносні бджоли, поодинокі бджоли).

Відомо, що виникнення покритонасінних рослин пов'язане з комахами. Еволюція вищих квіткових рослин та низки груп вищих комах відбувалася паралельно. У комах навіть виникали пристосування для збирання й транс-

64

портування пилку й нектару. Наприклад, у найдосконаліших запилювачів — бджолиних виробилася система рухів, що дає їм змогу формувати в кошичках збиральних задніх ніг компактні грудочки пилку, маса яких перевищує 1/4 маси тіла бджоли, й переносити їх на значну відстань.

Пошкодження рослин та шкідливість. Найчастіше комахи та інші шкідники пошкоджують рослини в процесі живлення, рідше — при відкладанні яєць. Залежно від будови ротових органів шкідник може спричиняти руйнування тканин чи органів рослин (листків, коренів, плодів) або відмирання окремих ділянок тканин. Унаслідок цього в пошкоджених рослин порушуються процеси обміну речовин, послаблюються ріст, накопичення запасних поживних речовин тощо.

Крім того, багато шкідників є прямими або непрямими переносниками збудників хвороб рослин. В одних випадках спори збудників хвороб проникають у тканину рослини через пошкодження, завдані шкідником, в інших — самі комахи є зберігачами й переносниками інфекції (попелиці, цикади).

Але пошкодження характеризують лише зовнішній бік дії шкідника на рослину й не визначають можливої шкоди, тобто — втрати врожаю. Пошкодження рослини може по-різному відбиватись на величині врожаю залежно від багатьох умов — кліматичних факторів, рівня агротехніки, щільності популяції шкідника, фази розвитку рослини тощо. Таким чином, розмір шкоди залежить не тільки від пошкодження, а й від ступеня дії шкідника на рослини, що виражається коефіцієнтом шкідливості, тобто процентом зниження врожаю, зібраного з пошкоджених рослин, порівняно з непошкодженими.

Типи пошкоджень. Характер пошкодження рослин дуже різноманітний і залежить як від будови ротових частин, фази розвитку й способу життя комахи, так і від рослини, що пошкоджується, її стану й реакції на пошкодження. Основні типи пошкодження рослин, достатньою мірою характерні для того чи іншого фітофага, і є важливим критерієм для визначення видів шкідливих комах чи інших тваринних організмів.

Розглянемо основні з них.

І. Пошкодження рослин без їх попередньої підготовки шкідником

для живлення.

1. Пошкодження листків.

Грубе об'їдання — листки об'їдені шкідниками, що мають гризучі ротові органи, без вибору (найчастіше по краях), незачепленими залишаються лише тонкі жилки й черешки. Таких пошкоджень завдають саранові й гусениці багатьох лускокрилих (капустяний та жилкуватий білани, зимовий п'ядун, та ін.).

Дірчасте виїдання — в тканині листка наскрізь виїдено великі або дрібні отвори. Такі пошкодження гусениць совок, жуків листоїдів, довгоносиків.

Фігурне об'їдання — листок об'їдений по краях досить правильними напівкруглими ділянками . Так шкодять жуки бульбочкових довгоносиків — сітони.

Скелетування — тканина листка виїдена з одного боку, а з протилежного епідерміс зберігається у вигляді плівки або тканина листка об'їдена з обох

65

боків, в останньому випадку залишаються незачепленими всі, навіть дуже дрібні жилки. Таких пошкоджень завдають личинки блішок, гусениці капустяної молі, листоїди.

Мінування — тканина листка виїдена з середини у вигляді ходів (мін) або широких порожнин у паренхімі листка між незачепле-ними з обох боків шарами епідермісу. Таких пошкоджень завдають личинки дубової широкомінуючої молі, каштанової молі та інші.

Зміна забарвлення — в місцях пошкодження сисними шкідниками з'являються плями бурого, жовтого, червоного чи сріблястого кольорів, або ділянки тканини знебарвлюються.

Деформація листків (скручування, гофрування) — виникає під впливом слини комах. Це пошкодження зеленої яблуневої, вишневої та інших видів попелиць, клопів.

2. Пошкодження стебел, гілок та коренів.

Підгризання стебла — стебла пошкоджені зовні гусеницями підгризаючих совок, личинками хрущів та дротяниками.

Виїдання ходів — пошкоджені внутрішня частина стебла (у трав'янистих рослин) або деревина, луб, кора (у деревних порід). Так гілки й корені дерев пошкоджують гусениці склівок, вусачів, короїдів, златок.

3. Пошкодження генеративних органів.

Виїдання бутонів — внутрішні частини бутонів яблуні пошкоджують личинки жука яблуневого квіткоїда .

Мінування плодів — м'якуш та насіння плодів пошкоджують гусениці яблуневої, грушевої, сливової плодожерок, горобинової молі та несправжні гусениці яблуневого й грушевого пильщиків.

II. Пошкодження з підготовкою рослини шкідником для живлення.

1. Пошкодження з механічною підготовкою субстрату для живлення.

Листкові трубки й сигари утворюються при скручуванні одного або кількох листків, усередині яких живуть і живляться личинки жуків трубковертів та гусениці деяких листовійок.

Листкові гнізда — утворюються з листків, скріплених павутиною. Гнізда використовують для життя й живлення гусениці влітку (яблуневої, й плодової молей) і для зимівлі (білана жилкуватого й золотогуза).

2. Пошкодження з фізіологічною підготовкою субстрату для живлення.

Гали листкові, стеблові, пагонові, брунькові — роздутості кулястої, ова-

льної або іншої форми, що виникають унаслідок місцевого розростання тканин під впливом подразнення при живленні грушево-в'язової, в'язової та інших видів попелиць, личинок горіхотворок, мух галиць, галових кліщів.

4. АНТРОПІЧНІ ФАКТОРИ

Антропічні фактори виникли в результаті діяльності людини. Господарська діяльність людини істотно впливає на природу, зокрема на комах та інші живі організми, докорінно змінюючи створені тисячоліттями взаємовідносини організмів із середовищем. Різні системи обробітку ґрунту, впровадження

66

сівозмін, застосування засобів хімізації, меліорація, вирубування й створення лісів тощо значною мірою впливають на рослинні формації й комплекси тваринних організмів, змінюючи видовий склад останніх і створюючи несприятливі умови для існування окремих їх видів або ж, навпаки, сприятливі для інших.

Широка хімізація виробництва зумовлює певні зміни в біоценозах і в окремих випадках створює сприятливі умови для розвитку деяких видів фітофагів. Встановлено, що надмірна кількість азоту призводить до зростання чисельності п'явиць, попелиць, трипсів, цикад тощо.

Істотне значення в зміні фауни мають меліоративні заходи. Так, на зрошуваних землях чисельність дротяників, довгоносиків, інших гігрота мезофільних видів зростає, тоді як ксерофільних (чорниші, різні саранові, пильщики) — зменшується.

Можна привести дуже багато прикладів, коли в результаті господарської діяльності людини суттєво змінюються природні умови навколишнього середовища на значних територіях. Приклади таких дій: вирубка лісів (рідкістю стають старі ліси); осушення боліт та заболочених місць без пристрою у шлюзі для регулювання рівня води; освоєння цілинних земель, чи навпаки — залишення на довгий час "закинутих" земель; створення великих водоймищ і, як наслідок, підняття рівня ґрунтових вод; застосування ядохімікатів, гербіцидів тощо; радіація, хімічні викиди в атмосферу. Дуже впливають на склад фауни та чисельність окремих груп комах лісогосподарські заходи, які застосовуються в держлісгоспах та інших господарствах, що мають ліс. Проведення їх без врахування екології шкідників та рослин часто призводить до різкої негативної зміни складу фауни комах. Деякі приклади: замість мішаних насаджень створюються чисті, одновікові на значних площах; кулісні рубки головного користування в дібровах привели до масових розмно_ жень стовбурових шкідників дуба, що спричинило заборону таких рубок.

Таким чином, будь-яке, навіть місцеве порушення екологічної рівноваги спричиняє зміни у фауні корисних та шкідливих видів, найчастіше — на користь останніх. Уникнути таких змін або значно ослабити їх небажаний ефект можна лише на основі глибоких знань закономірностей формування фауни в біоценозах й агроценозах, а також — найраціональнішого використання земельних угідь.

5. МІСЦЕ МЕШКАННЯ ВИДУ

Поняття про стації й біотоп. Ділянку території з певними екологічними умовами, на якій мешкає популяція, називають стацією (від латинського слова статіо — місце мешкання). Так, стацією білана соснового пильщика є ділянка з культурами сосни звичайної, дубової ьширокомінуючої молі – насадження дуба звичайного і т.д. У тому разі, коли належить дати характеристику мешкання не одного якогось виду, а комплексу видів, або угруповання різних видів (біоценозу), застосовують термін біотоп (від латинського слова біотопус — ділянка середовища з однорідними умовами існування). Отже, та сама ділянка з соснових культур буде біотопом для всього комплексу наяв-

67

них на ньому шкідливих та корисних організмів (фітофагів, ентомофагів, запилювачів, комахоїдних птахів тощо), об'єднаних насамперед на основі трофічних зв'язків і умов середовища.

Різні види комах та інших тварин різняться за своїми вимогами щодо середовища. Ці вимоги є спадковими, екологічним стандартом виду. Відповідно до еко/югічного стандарту види вибірково заселяють ті чи інші стації, і ця закономірність визначається як принцип постійності у виборі місць мешкання, або принцип стаціальної приуроченості (Бєй-Бієнко, 1962). Однак постійність у виборі місць мешкання тих чи інших тварин та рослин виявляється звичайно лише в межах однієї природної зони або одного вертикального поясу.

Для видів трансзональних, тобто, широко розповсюджених, що заселяють кілька природних зон, характерна зональна зміна стацій. Так, наприклад, для озимої совки в північніших районах поширення (нечорноземна зона) характерні ксерофітні стації, в південніших (чорноземна зона) — мезофітні, в Середній Азії — гігрофітні стації. Аналогічне спостерігається у травневого хруща, перелітної й італійської сарани, інших видів.

Зональна зміна стацій пояснюється тим, що зовні однакові стації в північних і південних районах насправді значно різняться за тепловим режимом. Тому за надлишку тепла на сухій ділянці в південній зоні комахи можуть переходити в більш вологі тінисті стації, а за нестачі тепла й надлишку вологи на півночі — в сухі й теплі.

Крім зональної зміни стацій, відомі вертикальна зміна ярусів для гірських умов, зональна зміна ярусів, тобто перехід із вище розташованого рослинного ярусу в нижчий або в ґрунт у посушливій зоні, а також сезонна й річна зміна стацій. Всі ці закономірності узагальнено Г.Я. Бєй-Бієнко (І959) і названо принципом зміни місць мешкання. Розуміння цього принципу дасть змогу запобігти шаблонному підходу при розробці заходів захисту рослин у різних зонах.

Істотне значення в зміні фауни мають меліоративні заходи. Так, на зрошуваних землях чисельність довгоносиків, жуків, жужелиці, попелиць, інших гігрота ме-зофільних видів зростає, тоді як ксерофільних (чорниші, різні саранові, кукурудзяний гнойовик, пильщики) — зменшується.

Недотримання науково обгрунтованих заходів вирощування лісових культур може бути причиною спалахів масових розмножень тих чи інших шкідників, які до того перебували в стані депресії. Таким чином, будь-яке, навіть місцеве порушення екологічної рівноваги спричиняє зміни у фауні корисних та шкідливих видів, найчастіше — на користь останніх. Уникнути таких змін або значно ослабити їх небажаний ефект можна лише на основі глибоких знань закономірностей формування фауни в біоценозах й агроценозах, а також — найраціональнішого використання земельних угідь.

Ареал та зона шкідливості. Кожен вид має свою характерну зону географічного поширення, або ареал. Ареал формується в результаті тривалої й складної еволюції під впливом екологічних та гео-історичних факторів. До геоісторичних факторів відносять особливості клімату, рослинності, будови

68

поверхні (гори, моря, ріки, рух льодовиків) у попередні геологічні епохи. З екологічних факторів на ареал впливають кліматичні, ґрунтові й біотичні фактори. Межами ареалу є географічні пункти, поза якими вид розмножуватися не може.

Із кліматичних факторів значний вплив на ареал мають температура й вологість. У таких теплолюбних видів як кров'яна попелиця межа ареалу не переходить січневої ізотерми —3°С, —4°С. Поширення багатьох видів європейської фауни (озима совка, кільчастий шовкопряд та ін.) обмежене січневою ізотермою — 20°С. У зв'язку з цим вони відсутні в Східному Сибіру. Прикладом залежності ареалу виду від особливостей зволоження є ареал марокканської сарани. Він охоплює крайній південь України (включаючи Крим), Передкавказзя, Кавказ, Закавказзя, південь Середньої Азії, ПівденноСхідний Казахстан і деякі інші регіони. Виявилося, що для цієї великої території характерна спільна особливість весняного зволоження: з березня до травня тут випадає близько 100 мм опадів. Таким чином, ареал марокканської сарани обмежений ізогієтою весняних опадів у 100 мм.

Зоною шкідливості називають частину ареалу, на якій вид трапляється в значній кількості і завдає відчутної шкоди м рослинам. У цій зоні сприятливіші умови для розмноження виду. Отже, ця зона шкідливості за площею завжди менша, ніж ареал виду.

Зона шкідливості може бути однією суцільною ділянкою території або кількома роз'єднаними. Зони шкідливості, як правило, не мають постійних, різко окреслених меж і можуть змінюватися залежно від конкретних метеорологічних умов року. Інколи в зоні шкідливості виду диференціюють зону максимальної (стійкої) шкідливості, зону нестійкої й зону слабкої шкоди.

6. ТЕОРІЇ МАСОВИХ РОЗМНОЖЕНЬ ШКІДНИКІВ ТА ПРОГНОЗ

Роль екологічних факторів у зміні чисельності популяцій. Чисельність особин у популяціях протягом сезону й у різні роки не є стабільною, а змінюється під впливом екологічних факторів. Пізнання закономірностей зміни чисельності популяцій шкідників має важливе практичне значення для прогнозування можливих масових їх розмножень.

Щодо зміни чисельності популяцій існують різні теорії. Широко відома теорія "опору середовища" північноамериканського еколога Чепмана. На його думку, усі фактори зовнішнього середовища є ворожими для організмів. Тому значна чисельність виду є результатом його перемоги над опором середовища. Виходить, що організм і середовище є двома протилежними ворожими системами. Але з цим погодитись не можна, бо живі організми самі є частиною зовнішнього середовища, і вони не можуть бути ворожими в одному цілому.

Існує кліматична теорія, згідно з якою провідна роль належить абіотичним факторам середовища за певного впливу й біотичних. За цією теорією чисельність популяції не регулюється, а змінюється під впливом випадкових комбінацій цих факторів. Паразитарна теорія провідну роль у змінах чисельності популяцій відводить біотичним факторам середовища.

69

Частина фахівців розглядають зміну чисельності організмів у біоценозі як саморегульований процес. У цьому разі до закономірностей зміни чисельності популяції можуть застосовуватись принципи кібернетики. Згідно з цими принципами, неодмінною особливістю всіх саморегульованих систем є існування прямого й зворотного зв'язку; регулятор отримує інформацію про перебіг регульованого процесу і на її основі змінює регулюючу дію. Цілком очевидно, що на зміну щільності популяції можуть реагувати лише живі сили природи (біотичні фактори). Г.О. Вікторов (1965, 1967) запропонував усю різноманітність екологічних факторів розділити на дві групи — модифікуючі й регулюючі.

Модифікуючі фактори можуть прямо або опосередковано зумовлювати досить значні відхилення чисельності популяцій у бік зменшення або збільшення. Але вони не можуть реагувати на зміну щільності популяції, тобто діяти за принципом зворотного зв'язку. Так, під впливом низьких температур може спостерігатись велика смертність яєць яблуневої медяниці або зеленої яблуневої попелиці, які відкрито зимують на гілках дерев. Та якою б великою чималою не була смертність яєць, дія температури не зміниться, бо вона не залежить від шкідника. Отже, біотичні фактори належать до модифікуючих, що змінюють, але не регулюють чисельності популяцій шкідників.

Регулюючі фактори можуть не лише змінювати чисельність особин у популяціях, а й регулювати її. Дія цих факторів пов'язана негативним зворотним зв'язком зі щільністю популяції. Інтенсивність дії регулюючих факторів може змінюватись під впливом змін щільності популяції шкідників. До цієї групи належать біотичні фактори — діяльність природних ворогів (хижаки, паразити, збудники хвороб), внутрішньовидові відносини та їжа.

Згідно з теорією саморегулювання розмноження живих організмів, зміна чисельності популяцій тих чи інших видів є результатом взаємодії двох принципово різних механізмів — впливу модифікуючих та регулюючих факторів. Щільність популяції змінюється залежно від співвідношення процесів поповнення й спаду чисельності особин. На ці процеси діє вся сукупність екологічних факторів, змінюючи плодючість, виживання й міграції особин Таким чином, великий біотичний потенціал комах та інших фітофагів і сприятлива дія модифікуючих факторів забезпечують можливість надмірного зростання чисельності організмів у біоценозі, а біотичні фактори стримують його. Детальне вивчення дії регулюючих механізмів з урахуванням рівнів ефективності різних груп хижаків і паразитів у певній зоні дає змогу будувати прогноз розмноження шкідників і планувати захисні заходи.

На основі синтезу теоретичних уявлень екологів різних країн про зміни чисельності популяцій з позицій системного підходу, аналізу сучасних досягнень астрофізики, біоритмології, біофізики, космічної фізики, геліобіології, кліматології й інших природничих наук, багаторічного нагромадження й узагальнення історичних відомостей про масові розмноження 70 видів шкідників сільського й лісового господарства в Україні та інших регіонах, а також спеціальних наукових досліджень Є.М. Білецький (1985, 1986, 1988, 1989, 1991, 1992) обґрунтував теорію циклічності динаміки популяції комах.

70