Лісова ентомологія_конспект лекцій
.pdfчеревце, а I і II—III сегменти черевця, що увійшов до складу грудей. I сегмент черевця позначається як проміжний сегмент, або проподеум
(propodeum).
Плейрити грудей влаштовані складно, сильно склеротизовані, тобто ущільнені, і над основою кожної ноги мають виразний плевральний шов; цей шов є зовнішньою частиною плейралъного гребеня — глибокої внутрішньої складки кутикули, яка сильно укріплює стінку плейритов і складає частину внутрішнього скелету (ендоскелета) грудей. Плейральний шов ділить плейрит на два склерити: передній — епімер і задній — епістерн.
Ноги у комах членистої будови. Складаються вони з тазика, з'єднаного з грудьми, вертлюга, стегна, гомілки й лапки. Лапка у різних видів комах складається з 1—5 члеників. На її кінці один, найчастіше — два кігтики, між якими часто розміщені 1—3 подушечки. Кількість члеників, кігтиків, подушечок є важливою ознакою при визначенні комах.
Залежно від способу життя й спеціалізації у різних груп комах сформувалися й різні типи ніг: бігальні з подовженими тонкими частинами (таргани, клопи й інші, які швидко бігають); ходильні, з коротшими частинами (жукилистоїди, довгоносики, вусачі); копальні — цупкі з розширеними, часто 4- члениковими лапками (передні ноги капустянок, хрущів); хапальні (передні ноги богомола); стрибальні (задні ноги саранових, коників, цвіркунів); плавальні (жуки-плавунці й інші водні комахи); збиральні (задні ноги бджолиних) та інші.
Крил у комах, як правило, дві пари; рідше розвинені лише передні крила (двокрилі, або мухи, деякі види одноденок, самці кокцид), інколи — тільки задні (самці віялокрилих). У деяких комах крила недорозвинені або навіть відсутні; це — первиннобезкрилі, воші, блохи тощо. Крило є двошаровою складкою покривів тіла, що з появою дорослої комахи зближуються й твердіють, утворюючи еластичну пластинку. Ця пластинка зміцнена жилками, що є затверділими ділянками тих шляхів, по яких залягали повітроносні трубки — трахеї й нагніталася кров (гемолімфа) під час формування крила.
Жилкування крила, його форма, кількість і розміщення жилок досить різноманітні у різних видів і є важливою ознакою при визначенні комах. Розрізняють такі основні поздовжні жилки: костальна, або коста; субкостальна, або субкоста (Sc), радіальна, або радіус, медіальна (серединна), або медіа (M), кубітальна, або кубітус (Си), й анальна, або аналіс (А). Багато з цих жилок розгалужуються. Крім поздовжніх, на крилах є й поперечні жилки. Найчастіше вони мають назви тих суміжних поздовжніх жилок, які з'єднують, — радіомедіальна, медіанна тощо. У деяких комах жилкування сильно відрізняється від звичайного, окремі розгалуження зливаються або зникають. Всю різноманітність крил комах класифікують за трьома ознаками: за консистенцією (однорідні або різнорідні), кількістю замкнених комірок (сітчасті або перетинчасті) й опушенням лусками й волосками (голі або покриті).
За консистенцією передня пара крил може бути щільною, шкірястою, з помітним жилкуванням (прямокрилі, богомолові, тарганові) або роговою, ко-
11
ли жилкування на поверхні звичайно непомітне (жуки, або твердокрилі), в такому разі передні крила називають надкрилами, або елітрами. У клопів, або напівтвердокрилих, шкірясту або рогову консистенцію передні крила мають лише біля основи і їх називають напівнадкрилами, або напівелітрами
По особливостях будови розрізняється декілька типів крил. Для сітчастих крил характерна присутність між подовжніми жилками великого числа поперечних жилок, що особливо властиве бабкам (Odonatoptera) і сітчастокрилим (Neuroptera). При невеликому числі поперечних жилок і негустому жилкуванні крила називаються перетинковими; вони характерні для багатьох загонів, наприклад для перетинчастокрилих (Hymenoptera), метеликів (Lepidoptera), двокрилих (Diptera) і др.
Іноді передня пара крил стає щільною і навіть роговою і у спокої прикриває задні крила; такі крила придбали покривну функцію і називаються надкрилами, або елітрами (elytrae). Вони властиві тарганам (Blattoptera), прямокрилим (Orthoptera), жукам (Coleoptera) і ін. У представників напівтвердокрилих, або клопів (Hemiptera), передні крила також несуть покривну функцію, беруть участь і у польоті; вершина крил ніжна, перетинкова, а решта частини щільніша, тому їх називають напівнадкрилами.
Якщо крила мають велику кількість поперечних жилок, а також замкнених комірок, їх називають сітчастими (бабки, сітчастокрилі, прямокрилі). Якщо ж замкнених комірок мало (менше як 20), то крила називають перетинчастими (рівнокрилі, перетинчастокрилі, двокрилі).
За суцільного опушення пластинки крила короткими волосками (волохокрильці) або лусками (лускокрилі чи метелики) крила називають покритими; якщо ж волосків або лусок мало або зовсім немає — голими.
Рух крил і політ. Комахи є першими на землі тваринами, що виробили активний політ; при цьому, на відміну від хребетних, що літають, крила не є видозміною кінцівок. Отже, комахи за придбання крил не розплатилися втратою передньої пари ніг.
Крило прикріплене до мембрани між спинкою і плейритом; при цьому спинка може зміщуватися вгору і вниз по відношенню до плейритів. Завдяки цьому місце прикріплення крил до мембрани виявляється рухомим. Трохи отступяаючи від свого місця прикріплення, крило лежить на основі плейрита
— стовпчику. Отже, стовпчик грає роль точки опори для крила.
Тут же у основи крила розташовується серія дрібних склеритів — членованих пластинок: декілька аксиллярних і проміжна. Ці пластинки грають істотну роль в роботі крил, укріплюють основу крила між спинкою грудей і основою жилок, забезпечують гнучкість цього зчленування і можливості складання і розпрямлення крила. Рух крила при польоті відрізняється великою складністю, завдання крил зводиться до двох завдань: утриманню тіла в повітрі і руху вперед. У зв'язку з цим крила комах не можуть бути схожі на несучі площини літака; кожне крило – це своєрідний пропелер. Однією з найдосконаліших форм польоту є так званий стоячий політ, характерний для багатьох мух; комаха «нерухомо» тримається в повітрі в одній точці.
12
Досягається це тим, що знімається ефект пропеллера— шляхом опускання крил прямовисно вниз, тобто без відведення їх криво вперед.
Досконалий політ вимагає злиття елеваторного і ефекту пропеллера; це забезпечується підвищенням частоти змахів крила. Деякі комахи в цьому відношенні досягають вражаючих показників; наприклад, крило мухи здійснює 300 коливань в секунду, у справжніх комарів — 500—600 коливань, а у найдрібніших комарів-мокреців — навіть до 1000. Проте денні метелики здійснюють всього лише 5—10 помахів в секунду.
Швидкість польоту складає у джмеля 18 км в годину, у метеликабражника — 54 км., а у бабки — до 96 км.; проте якщо віднести цю швидкість до довжини тіла, то вона більш ніж в 5—6 разів перевищуватиме відносну швидкість сучасного літака.
Особливим пристосуванням до нормальної роботи крил при високому ритмі їх роботи або при великій їх величині є наявеість на них птеростигми; вона є у бабок, сітчастокрилих, перетинчастокрилих і ін. Виявилось, що птеростигма усуває шкідливу вібрацію крил, яка в аеродинаміці позначається терміном фляттер. Усунення фляттера у сучасних швидкісних літаків досягнуте аналогічним чином — установкою на передньому краю у кінця крила того, що особливо обважнює. Вдосконалення польоту комах супроводжується також переміщенням подовжніх жилок до переднього, або костального, краю крила; така косталізація жилкування сприяє зміцненню переднього краю крил, покращує їх аеродинамічні показники і відрізняє вищі родини і підряди комах від нижчих.
Істотною в еволюції польоту і в змінах крил є та обставина, яку роль у польоті грають та і інша пари крил. Як показав Б. Н. Шванвіч, по участі у польоті крил і їх крилової мускулатури, або крилового мотора, розрізняються три групи комах: бімоторні, тобто ті, що використовують при польоті однаковою мірою обидві пари крил; передньомоторні — ті, що використовують переважно або виключно передню пару крил, і задньомоторні — ті, що використовують у польоті задні крила.
При характеристиці будови і типів крил вже вказувалося, що у деяких комах передні крила набувають покривної функції і перетворюються на надкрилля. У зв'язку з цим літальна функція цілком або значною мірою переходить до задніх крил, посилюється їх мускулатура і такі комахи стають задньомоторними. До їх числа відносяться прямокрилі, жуки. По суті, у задньомоторних виникає функціонально двокрилий політ.
Бімоторний стан характерний для бабок і деяких нижчих сітчастокрилих; в цілому він характеризує примітивні групи або примітивний тан польоту. Зате широко поширена передньомоторніость. Вона супроводжується об'єднанням в роботі передніх і задніх крил; між ними виникають різні пристосування, які приводять врешті-решт до функціональної двукрилості: обидві пари діють вже як одна пара. Завдяки цьому основне навантаження при польоті переходить до передньої пари крил, виникає передньомоторний стан. Все це веде поступово до ослаблення задньої пари крил, і,
13
нарешті, до їх зникнення: функціональна двокрилість переходить в морфологічну, що властиво двокрилим (Diptera).
Таким чином, розвиток і вдосконалення крил комах йшов у напрямі вироблення двокрилого польоту; у одних випадках це досягалося шляхом виключення з польоту передніх крил, в інших — шляхом ослаблення або атрофії задніх крил. Цей процес розвитку польоту був названий як принцип диптеризації, або принцип Родендорфа—Шванвіча.
3. ЧЕРЕВЦЕ КОМАХ
Черевце складається з ряду більш-менш схожих сегментів, у дорослих комах — без ніг. У найпримітивніших воно з 11 сегментів (щетинохвістки). У результаті втрати або злиття окремих члеників кількість видимих сегментів зменшується до 9—10-ти (прямокрилі) або ж навіть до 4—6-ти (перетинчастокрилі, двокрилі).
До геніталіїв належать яйцеклад (у самиці) і копулятивний орган (у самця). Яйцеклад добре розвинений у самиць прямокрилих (довгий у коників та цвіркунів) й у перетинчастокрилих (їздці). У бджіл та інших жалячих він перетворився у жало. Із постгенітальних придатків у деяких груп комах розвинулись церки й грифельки. Наприклад, у тарганових церки представлені парою членистих придатків, у щипавок вони перетворилися у великі нечленисті кліщі. З вищих комах грифельки збереглися лише у самців коників та тарганів.
У багатьох комах на окремих сегментах черевця є придатки. Зовнішні статеві придатки (геніталії) розміщені на VIII й IX сегментах, тому останні називають генітальними; І—VII сегменти — прегенітальні, а X—XI — постгенітальні. На прегенітальних сегментах черевця є придатки лише у найпримітивніших первиннобезкрилих комах. Так, у щетинохвосток майже на усіх сегментах черевця збереглися залишки черевних ніг. Церками є придатки XI сегменту і при зникненні останнього переміщаються на X сегмент. Вони властиві багатьом нижчим групам комах—таким, як частина первиннобезкрилих, древньокрилі, таргани, прямокрилі і їх родичі. У тарганів
(Blattoptera), поденок (Ephemeroptera), щетинохвісток (Thysanura) церки ма-
ють вид пари м'яких довгих членистих придатків. У прямокрилих (Orthoptera) вони зазвичай одночленисті і відіграють роль органів, що дозволяють самцеві утримувати самку при спаровуванні. У щипавок (Dermaptera) церки перетворені на сильні нечленисті кліщі — орган захисту і нападу.
Зазвичай черевце прикріплене до задньогрудей всією основою, не утворюючи перехоплення або звуження; цей тип черевця називають сидячим. У багатьох видів перетинчастокрилих комах черевце з'єднується з грудьми за допомогою стебельця, що складається з II та III сегментів черевця. Якщо стебельце коротке, черевце називають висячим (у бджіл, джмелів), якщо довге
— стебельчастим (у риючих ос, мурашок, наїздників).
14
ТЕМА 3 ВНУТРІШНЯ БУДОВА КОМАХ
План:
1.Шкірні покриви
2.М'язова система
3.Система травлення
4.Кровоносна система
5.Жирове тіло
6.Дихальна система
7.Нервова система. Органи чуттів
8.Система виділення
9.Органи розмноження
1. ШКІРНІ ПОКРИВИ
Шкірні покриви мають важливе значення в житті комахи. Вони утворюють зовнішній скелет, є опорою для м'язової системи, забезпечують регуляцію водного режиму, а часто й дихання та виділення, захищають тіло від механічних пошкоджень, проникнення шкідливих речовин. З покривами по- в'язане різноманітне забарвлення тіла комах. Важливу роль відіграють також похідні шкірних покривів у вигляді зовнішніх придатків (горбики, борозенки, волоски, луски, шипи), внутрішніх, або ендоскелетних, виростів та різних шкірних залоз (воскових, лакових, запашних, отруйних та інших).
Шкірні покриви складаються з 3-х компонентів: кутикули, гіподерми й дуже тонкої базальної перетинки.
Кутикула є зовнішньою частиною покривів і не має клітинної будови. В її складі два основних шари — зовнішній та внутрішній. Зовнішній шар (епікутикула) дуже тонкий, містить віск та ліпоїди, що роблять кутикулу гідрофобною й захищають комаху від деяких отруйних речовин. Але для отрут, що розчиняються в жирах, епікутикула не може бути бар'єром у зв'язку з ліпоїдною її природою.
Внутрішній шар (прокутикула), особливо її верхня частина (екзокутикула), найчастіше темного забарвлення і досить тверда завдяки значному вмісту хітину й білків, що утворюють сполуки з дубильними речовинами. Нижній шар проку-тикули (ендокутикула) еласти-чніший і забезпечує значну пружність покривів у деяких комах.
Гіподерма складається з шару епітеліальних клітин кубічної й циліндричної форми. Клітини гіподерми виділяють речовини, що утворюють кутикулу, а також рідину, що розчиняє нижній шар кутикули перед кожним линянням комахи.
Базальна перетинка підстилає клітини гіподерми і є межею між шкірними покривами й порожниною тіла. Перетинка не має клітинної структури, тому її часто дуже важко розрізнити.
Забарвлення тіла у комах різноманітне, звичайно двох типів — пігментне, або хімічне, й структурне, або фізичне. Пігментне забарвлення залежить від наявності відповідного пігменту, тобто барвника, наявного в кутикулі, гі-
15
подермі чи в крові й жировому тілі. Основні пігменти комах — меланіни — складні речовини білкового характеру; вони належать до кутикулярних пігментів, характерні різноманітністю відтінків (від жовтих та світло-бурих до чорних) і є продуктом обміну речовин. Пігменти поглинають сонячні промені й у зв'язку з цим мають значення в підтриманні певної температури тіла й у зміні активності комах.
Наприклад, жовте й червоне забарвлення переважно рослиноїдних комах визначають каратиноїди (наприклад, у личинки колорадського жука). Трав'янисто-зелений колір багатьох комах зумовлений зеленим пігментом — інсектовердином, що може поєднуватися з каротиноїдами. Забарвлення від білого й жовтого до оранжевого й червоного визначають птерини. Останні надають відповідного кольору крилам різних метеликів, але зустрічаються й у шкірних покривах інших комах. Можливі й інші пігменти.
Структурне забарвлення зумовлене особливостями будови кутикули й розміщенням на ній лусок, тобто — явищами дифракції або інтерференції і пов'язане з особливостями розкладу й відбивання світла. Звідси — переливчасті й металічні забарвлення тіла ряду жуків, крил метеликів й інших комах. Часто справжнє забарвлення комахи є комбінованим і визначається поєднанням пігментного й структурного.
2. М'ЯЗОВА СИСТЕМА
М'язова система комах складається з соматичних, або скелетних, та внутрішніх, або вісцеральних, м'язів. Ті й інші належать до поперечносмугастих. Висока організація комах, досконалість їх рухового й ротового апаратів, а також складна й досконала будова внутрішніх органів зумовили складну й сильно диференційовану м'язову систему. Наприклад, у гусениць деяких метеликів налічується до 2000 м'язів.
Найміцнішу мускулатуру має грудний відділ, особливо у комах, що добре літають. Це забезпечує високу частоту помахів крил, що у бджоли досягає 440, у деяких двокрилих — навіть 1000 за секунду, й швидкість польоту (у деяких видів бабок — до 144 км/год). Абсолютна сила скелетних м'язів комах (3,6—6 кг) близька до такої у людини (6—10 кг), але відносно дуже велика. Так, жуки-гнойовики пересовують вантаж, що у 90 разів перевищує масу їх тіла, а блохи стрибають на відстань, у 80 разів більшу за довжину власного тіла.
При скороченні м'язів відбувається перетворення хімічної енергії в механічну. Біохімічний аспект цих скорочень полягає в тому, що у м'язах є складний білок актомізин, який має скорочувальні властивості й здатність каталізувати гідроліз аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). АТФ є акумулятором енергії й її універсальним джерелом у процесах життєдіяльності, зокрема й при роботі м'язів: в її молекулах міститься запас хімічної енергії. Дефосфіліювання АТФ, тобто відщеплення від неї за гідролізу фосфорної кислоти, супроводжується виділенням хімічної енергії, яка й використовується м'язом для механічної роботи — скорочення. Актомізин змінює свої фізичні властивості й таким чином здійснює скорочувальну функцію. Енергія АТФ
16
відновлюється за рахунок фосфорної кислоти, одержуваної при розкладі аргінінфосфорної кислоти. Остання є фосфа-геном, тобто носієм фосфорної кислоти; це небілкова азотиста речовина, що міститься в м'язовій тканині комах й інших безхребетних. У синтезі АТФ бере участь кисень; тому дихання є обов'язковим процесом, що забезпечує утворення АТФ у м'язах.
3. СИСТЕМА ТРАВЛЕННЯ
Система травлення комах складається з кишкового каналу й функціонально пов'язаних з ним слинних залоз. Кишковий канал починається ротовим отвором у голові, проходить уздовж тіла й закінчується анальним отвором на кінці черевця. Канал складається з 3-х відділів: передньої, середньої й задньої кишки. Передня й задня кишки утворилися при втягуванні зовнішнього зародкового листка (ектодерми) під час розвитку зародка і всередині вистелені кутикулою, що містить хітин. Середня кишка утворилася з внутрішнього зародкового листка (ентодерми), її внутрішні стінки вистелені не кутикулою, а клітинами залозистого епітелію. Зворотним щодо передньої й задньої кишок є розміщення шарів м'язової оболонки середньої кишки; внутрішній її шар складається з кільцевих м'язів, а зовнішній — з поздовжніх. Довжина кишкового каналу у різних комах варіює в досить широких межах; найчастіше вона довша у сисних ко мах, ніж у тих, що живляться тканинами рослин або тварин. В одних кишковий канал приблизно дорівнює довжині тіла, у рівнокрилих та личинок вищих мух він значно довший.
Передня кишка ділиться на глотку, стравохід, воло й передшлунок, або м'язовий шлунок. Стравохід — це довга тонка трубка, що без різкої межі переходить в об'ємне тонкостінне воло. Воло є резервуаром для накопичення й перетравлювання (але не всмоктування) їжі. У деяких метеликів та мух воло відмежоване від стравоходу і з'єднується з ним вузькою протокою. М'язовий шлунок, якщо він розвинений, має сильну мускулатуру й усередині несе хітинові зубці. Функції м'язового шлунка різноманітні — подрібнення їжі (тарганові, коники, личинки деяких вусачів), передача порцій їжі в середню кишку (бджолині) й травних ферментів із середньої кишки у воло й стравохід (жужелиці) тощо. Передня кишка закінчується кардіальним клапаном, що часто звисає в отвір середньої кишки й регулює надходження їжі.
Середня кишка — трубчасте утворення різної довжини. Вона довша й звивистіша у комах, що живляться важкозасвоюваною їжею (жукигнойовики). Поверхня середньої кишки може збільшуватись також за рахунок сліпих відростків та складок. Ефективніше використання поверхні середньої кишки можливе й завдяки вилученню з їжі баласту, як у рівнокрилих. Кінець передньої або початок середньої кишки в останніх контактує з кінцем середньої або початком задньої кишки. Утворюється фільтраційна камера, через яку надлишок води з частиною розчинених цукрів переходить у задню кишку й викидається назовні у вигляді паді, а білки й інші високомолекулярні сполуки затримуються і потрапляють у середню кишку.
У середній кишці відбувається виділення травних ферментів та всмоктування їжі. У багатьох комах епітелій середньої кишки виділяє перитрофіч-
17
ну оболонку, що захищає клітини епітелію від пошкодження частками їжі й забезпечує повніше використання ферментів, що легко проникають крізь цю оболонку.
Задня кишка починається коротким пілоричним відділом, куди впадають мальпігієві судини. У більшості комах вона має три складових: тонку, товсту і пряму кишку. В задній кишці відбувається відсмоктування води з решти кормової маси (цьому сприяють також ректальні залози в прямій кишці у деяких комах), остаточне формування екскрементів та виведення їх назовні через анальний отвір.
В організм комахи надходять іззовні з їжею складні високомолекулярні речовини з великим запасом енергії. Ці речовини використовуються в організмі для його росту й відновлення втрат, що відбуваються в процесі життєдіяльності. За використання високомолекулярних речовин та їх енергії утворюються простіші низькомолекулярні речовини з незначним запасом вільної енергії. Останні виводяться з організму різними шляхами, зокрема травною, а також видільною й дихальною системами. Так виникає обмін речовин, або метаболізм.
Поживні речовини не можуть бути засвоєні організмом у первісному вигляді, тому постає необхідність у переробці їжі механічним та хімічним шляхами. Механічна переробка полягає в подрібненні її гризучими ротовими органами при споживанні; крім того, у багатьох комах у цьому процесі бере участь і м'язовий шлунок.
Хімічна переробка їжі є складним процесом, в основі якого лежить гідроліз трьох основних складових їжі — білків, жирів та вуглеводів. Завдяки такому гідролізу високомолекулярні речовини розкладаються на простіші, що утворюють розчини, здатні проникати крізь стінки кишечника, тобто всмоктуватись. Крім цього, поживні речовини, що надходять в організм, за своїми властивостями несхожі до відповідних речовин тіла комахи, тому й тут потрібна хімічна переробка компонентів їжі — перетворення їх шляхом гідролізу в простіші сполуки, а з них — синтезування речовин власного тіла.
Комахи мають 3—4 пари й більше слинних залоз, що, як правило, зв'я- зані з щелепами й нижньою губою. Протоки цих залоз відкриваються в передротову порожнину або в порожнину хоботка. Слинні залози й середня кишка — це місце утворення травних ферментів, що є біологічними каталізаторами, необхідними для травлен ня їжі. Відповідно до основних видів споживаних речовин комахи виділяють протеази, що розщеплюють білки, карбогідрази, що гідролізують вуглеводи, й ліпази, за допомогою яких перетравлюються жири. Кожна з цих груп містить ряд ферментів, спеціалізованих на гідролізі певних білків, жирів та вуглеводів. Залежно від спеціалізації комах змінюється й співвідношення різних груп ферментів. Так, у хижаків найбільша питома вага протеази, у рослиноїдних форм — карбогідрази. Деякі комахи виділяють спеціальні ферменти, що розщеплюють такі важкоперетравлювані речовини як клітковина (целюлаза у личинок вусачів) або рогова речовина (кератиназа у личинок шкіроїдів). Дуже часто клітковину руйнують
18
симбіотичні бактерії й найпростіші, що мешкають у кишечнику деяких комах (терміти, личинки хрущів й ін.).
Обробка їжі ферментами часто відбувається ще до надходження її в порожнину кишкового каналу. Це так зване позакишкове травлення. Наприклад, хижі личинки сонечок та сітчастокрилих вводять у тіло жертви травні ферменти за допомогою забезпечених спеціальними каналами жвал. Після цього процес травлення в тілі жертви відбувається дуже швидко, і по тих самих каналах всмоктується вже гідролізована кормова маса. В інших випадках, наприклад хижі жужелиці, травні ферменти відригують просто на утримувану щелепами жертву.
Незважаючи на велику різноманітність ферментів і часто значну довжину кишечника, екскременти комах, особливо рослиноїдних, містять велику кількість неперетравлених речовин. Так, клітковина, за винятком комах, спеціально пристосованих до живлення нею, залишається незайманою; часто при цілісності клітинних оболонок залишається неперетравленим і їх уміст. У деяких випадках бувають не-перетравленими навіть зерна крохмалю; очевидно, внаслідок того, що вони містяться в пектиновій оболонці. Відомо також, що рідкі екскременти попелиць, медяниць та червців містять надлишок цукрів — падь. Цілком імовірно, що таке неповне засвоєння їжі — одна з причин великої ненажерливості багатьох комах. З іншого боку, малі розміри їх тіла сприяють підвищенню обміну речовин, і це також створює високу харчову потребу. Протягом доби комахи можуть з'їдати в 2—2,5 раза більше їжі, ніж маса їхнього тіла.
4. КРОВОНОСНА СИСТЕМА
У комах кровоносна система незамкнена. Вона складається з розміщеної у верхній частині черевця спинної судини, або серця, що потім переходить в аорту, яка відкривається в голові. Серце складається з ряду камер. У кожній камері — по парі бокових отворів — продихів, через які кров всмоктується при розширенні камер. Камери серця послідовно скорочуються одна за іншою, переганяючи таким чином кров. З аорти кров виливається в порожнину тіла. Циркуляції крові певною мірою сприяє й рухомість спинної та черевної діафрагм. Кількість скорочень камер серця варіює від 15—ЗО до 150 за 1 хвилину й залежить від виду комахи, її фізіологічного стану й умов навколишнього середовища.
Кров комах — гемолімфа складається з рідкої фази — плазми й кров'я- них клітин — гемоцитів. Гемолімфа найчастіше безбарвна або забарвлена в зеленкуватий колір. Тільки у мотилів — личинок комарів-дзвінців, які мешкають у мулі, гемолімфа має червоний колір у зв'язку з наявністю в ній речовини, близької за складом до гемоглобіну крові хребетних. Кров транспортує по тілу поживні речовини й постачає їх у тканини, вбирає в себе й подає до мальпігієвих судин рідкі продукти обміну, є носієм гормонів — регуляторів фізіологічних процесів, забезпечує механічну функцію, створюючи нормальний внутрішній тиск, або підвищуючи його, наприклад, під час линяння, виконує захисну функцію.
19
У гемолімфі є також фагоцити — клітини, за допомогою яких знищуються мікроорганізми, що потрапляють у тіло; таким чином здійснюється імунна функція крові. Дихальна функція крові у комах великого значення не має, оскільки через відсутність гемоглобіну ємність гемолімфи незначна й обмежена розчиненим у ній киснем.
5. ЖИРОВЕ ТІЛО
Жирове тіло комах являє собою пухку тканину; воно пронизане трахеями й заповнює проміжки між органами травлення й виділення. За кольором може бути білим, жовтим, оранжевим або зеленкуватим. Клітини його багаті на жирові включення (від цього й назва) і дуже схожі на клітини крові комахи — гемоцити. Протягом індивідуального життя в жировому тілі відбуваються істотні зміни як за обсягом і вмістом речовин, так і за гістологічною будовою. У зимуючих фаз комах воно сильно розвинене.
Фізіологічна роль жирового тіла різноманітна, але може бути зведена до двох основних функцій: накопичення поживних матеріалів та поглинання продуктів обміну. Протягом личинкової, а інколи й у дорослій стадії комахи клітини жирового тіла збагачуються поживними резервами у вигляді жирів, білків і вуглеводу глікогену. Ці запаси потім більше витрачаються в дорослому стані і частково — в фази лялечки й личинки; великі їх витрати під час зимівлі комахи. Інша функція — поглинання продуктів обміну — по суті видільна; клітини жирового тіла накопичують солі сечової кислоти й інші екскрети і тим самим доповнюють роботу мальпігієвих судин.
У жировому тілі багатьох комах виявлено також включення мікроорганізмів — бактерій та грибів, які є симбіонтами і беруть участь в обміні речовин. Ці симбіонти зосереджуються в певних групах клітин — міцетомах. Міцетоми утворюються також і клітинами середньої кишки. У комах, які світяться, жирове тіло виконує функцію свічення. Речовина, що світиться, — люциферин — міститься в жировому тілі або ж в органі, відокремленому від нього. Джерелом енергії при цьому, як і при роботі м'язів, є АТФ, що забезпечує свічення люциферину.
6. ДИХАЛЬНА СИСТЕМА
Дихання комах відбувається через систему трахей, що пронизують усе тіло, рідше — через поверхню шкірних покривів. Трахеї — це порожні трубки, вистелені хітином у вигляді спіральних потовщень всередині, що перешкоджає їх спаданню при пересуванні й вигинах тіла. Трахеї розгалужуються на дрібніші капіляри — трахеоли — діаметром менше як 1 мкм, що постачають кисень повітря безпосередньо до клітин та тканин тіла. Зовні трахеї відкриваються парними дихальцями, розміщеними по боках тіла. Найчастіше розвинено 10 пар дихалець — 2 пари на грудях та 8 пар на черевці, рідше їх буває менше (у деяких вищих комах) або дихальця відсутні (первинно-безкрилі, личинки деяких паразитичних та водних комах). Трахеї, що відходять від дихалець, утворюють розширення — повітряні мішки, найчастіше розвинені у добре літаючих комах.
20