- •Тема 15. Нервная система: головной мозг
- •15.1. Общие сведения о головном мозге
- •15.1.1. Развитие
- •15.1.2. Cоставные части головного мозга
- •15.1.2.1. Отделы головного мозга
- •15.1.2.2. Серое и белое вещество
- •15.1.3. Рефлекторные дуги, образованные с участием головного мозга
- •15.1.3.1. Спино-кортикальные рефлекторные дуги. А. Сознательная реакция на болевые, температурные и тактильные раздражения кожи
- •I. Восходящая (афферентная) часть дуги
- •II. "Горизонтальная" (ассоциативная) часть дуги
- •III. Нисходящая (эфферентная) часть дуги
- •15.1.3.2. Спино-кортикальные рефлекторные дуги. Б. Сознательная реакция на проприоцептивные и тактильные раздражения
- •15.1.3.3. Спино-мозжечковые рефлекторные дуги: бессознательная координация движений
- •15.1.3.4. Рефлекторный ответ на слуховые и зрительные раздражения
- •I. Афферентная часть дуги
- •II. Эфферентная часть дуги при бессознательной реакции
- •III. Сознательная реакция: особенности рефлекторной дуги
- •I. Особенности афферентной части дуги
- •II. Нисходящие пути
- •15.2. Задний мозг
- •15.2.1. Продолговатый мозг
- •15.2.1.1. Компоненты спино-кортикальных рефлекторных дуг
- •I. Компоненты афферентных (восходящих) путей
- •II. Компонент эфферентных (нисходящих) путей
- •15.2.1.2. Компоненты спино-мозжечковых рефлекторных дуг
- •I. Проводящие пути – афферентные и эфферентные
- •II. Ядро оливы
- •15.2.1.3. Другие структуры продолговатого мозга
- •I. Ретикулярная формация
- •II. Дыхательный центр
- •III. Ядра нервов IX-XII. Резюме
- •15.2.2. Мозжечок
- •15.2.2.1. Общий план строения мозжечка
- •I. Составные части
- •II. Серое и белое вещество
- •III. Ножки мозжечка
- •15.2.2.2. Кора мозжечка: основные свойства
- •I. Введение
- •II. Три слоя коры
- •III. Подлежащее белое вещество
- •IV. Тип нейронов
- •15.2.2.3. Ганглионарный слой и кратчайший ход сигнала через кору мозжечка
- •I. Клетки Пуркинье (грушевидные клетки)
- •II. Кратчайшая рефлекторная дуга
- •15.2.2.4. Зернистый слой и дополнительные аспекты прохождения сигнала через кору мозжечка
- •I. Клетки-зёрна
- •II. Более длинная рефлекторная дуга
- •III. Клетки Гольджи (большие звёздчатые нейроны0
- •IV. Ограничение входного сигнала
- •15.2.2.5. Молекулярный слой и ограничение выходного сигнала из коры мозжечка
- •I. Корзинчатые и звёздчатые клетки
- •II. Ограничение выходного сигнала
- •III. Резюме
- •15.2.2.6. Ещё одна схема
- •15.3. Передний мозг
- •15.3.1.2. Препарат
- •15.3.2. Кора больших полушарий
- •15.3.2.1. Общие сведения
- •I. Поверхность больших полушарий мозга
- •II. Состав коры
- •15.3.2.2. Слои коры больших полушарий
- •I. Перечень слоёв
- •II. Характеристика слоёв
- •III. Итог: распределение нейронов по слоям
- •IV. Идентификация слоёв на препарате
- •15.3.2.3. Пирамидные нейроны
- •I. Форма и ориентация
- •II. Функции пирамидных нейронов
- •III. Cопоставление пирамидных клеток с клетками Пуркинье мозжечка
- •15.3.2.4. Другие нейроны коры больших полушарий
- •II. Тормозные клетки
- •III. Резюме
- •15.3.2.5. Нейроглия коры больших полушарий
- •15.3.2.6. Нервные волокна в коре больших полушарий
- •I. Участие олигодендроглии в образовании волокон
- •II. Виды нервных волокон коры
- •III. Роль нервных волокон в модульной организации коры
- •15.3.2.7. Возрастные изменения волокон, нейроглии и нейронов
- •I. Детский возраст
- •II. Зрелый возраст
III. Cопоставление пирамидных клеток с клетками Пуркинье мозжечка
Аналогия |
По своей функции пирамидные нейроны аналогичны клеткам Пуркинье мозжечка: на них тоже заканчиваются многие афферентные пути, идущие в кору; причём местом контакта, видимо, вновь является молекулярный слой, куда поднимаются мощные верхушечные дендриты пирамидных клеток; главная же общность состоит в том, что пирамиды тоже служат основными клетками, формирующими эфферентные (т.е. идущие от коры) пути. |
Различия |
Вместе с тем имеются, по крайней мере, 3 отличия: пирамидные клетки располагаются не в один ряд, а более диффузно; их аксоны направляются главным образом не в подкорковые ядра (как в мозжечке), а либо в спинной мозг, либо к иным участкам коры; при этом аксоны формируют синапсы возбуждающего, а не тормозящего типа. |
15.3.2.4. Другие нейроны коры больших полушарий
I. Звёздчатые (или шипиковые) нейроны
Сравнение с клетками- зёрнами |
Звёздчатые нейроны коры больших полушарий – прямой аналог клеток-зёрен мозжечка: они тоже принимают сигналы от части афферентных волокон, приходящих в кору, и в ответ на такие сигналы возбуждают основные эфферентные клетки (в данном случае – пирамидные). |
Два типа коры |
а) В связи с такой функцией звёздчатых клеток, особенно велико их содержание (в слоях II и IV) в чувствительных центрах больших полушарий: зернистые слои развиты здесь особенно сильно, зато слои средних (III) и крупных (V) пирамид выражены слабей (но всё же достаточно для того, чтобы звёздчатые клетки могли передавать пирамидам поступающую к ним информацию). Такая кора называется гранулярной. б) В двигательных же центрах (передняя центральная извилина) зернистые слои (II и IV) выражены плохо, а слои пирамидных клеток - наиболее сильно. Здесь кора – агранулярная. |
II. Тормозные клетки
Схема - межнейрональные связи в коре больших полушарий. 1. Нейроны: а) пирамидные - синие, б) звёздчатые (возбуждающие) - жёлтые, в) тормозные - чёрные. 2. Волокна: а) афферентные - красные, б) эфферентные - синие. | |
Тормозные нейроны коры больших полушарий подразделяются на 4 типа. а) Клетки с аксональной кисточкой (4) - по функции подобны клеткам Гольджи мозжечка: образуют тормозные сигналы на афферентных волокнах и ограничивают тем самым входные сигналы. |
Полный размер |
б-в) Корзинчатые (2) и аксоаксональные (3) клетки - это аналоги корзинчатых и звёздчатых нейронов мозжечка: они образуют тормозные синапсы, соответственно, на телах и аксонах пирамидных клеток и тем самым способны корректировать ответные сигналы, исходящие от этих клеток за пределы коры. | |
г) Клетки с двойным букетом дендритов (5): тормозят практически все виды тормозных нейронов и тем самым растормаживают пирамидные клетки; имеется ли их аналог в коре мозжечка, пока неясно; возможно, таковыми являются веретеновидные клетки. |