- •Тема 13. Нервная ткань: нервные окончания; синапсы
- •13.1. Классификация нервных окончаний
- •13.2. Рецепторные нервные окончания
- •13.2.1. Классификация рецепторов
- •13.2.2. Рецепторы в эпителии кожи
- •13.2.3. Рецепторы в соединительной ткани кожи и внутренних органов
- •13.2.3.1. Общие сведения
- •13.2.3.2. Осязательные тельца Мейснера
- •13.2.3.3. Пластинчатые тельца Фатера-Пачини
- •13.2.3.4. Тельца Руффини и колбы Краузе
- •13.2.4. Проприоцепторы в скелетных мышцах и сухожилиях
- •13.2.4.1. Нервно-мышечные веретёна: основные сведения
- •13.2.4.2. Нервно-мышечные веретёна: дополнения (приводится не для запоминания)
- •13.2.4.3. Нервно-сухожильные веретёна
- •13.3. Синапсы (межнейронные и нейроэффекторные)
- •13.3.1. Общие сведения
- •13.3.1.1. Введение
- •13.3.1.2. Принцип передачи сигнала
- •III. Ко-нейромедиаторы и нейромодуляторы.
- •13.3.1.3. Характеристика частей синапса
- •13.3.1.4. Ионотропный механизм действия медиаторов
- •I. Общая характеристика механизма
- •II-б. Гамк-ергические синапсы с рецепторами типа а
- •II-в. Глицинергические синапсы
- •13.3.1.5. Метаботропный механизм действия медиаторов
- •I. Общая характеристика механизма
- •II. Примеры
- •13.3.2. Межнейронные синапсы
- •13.3.2.1. Подразделение синапсов на возбуждающие и тормозные
- •13.3.2.2. Взаимоотношения нейронов
- •13.3.2.3. Несинаптические межнейронные контакты
- •13.3.3. Нейроэффекторные синапсы (эффекторные нервные окончания)
13.3.2.3. Несинаптические межнейронные контакты
В последнее время стало выясняться, что нейроны влияют друг на друга не только с помощью синапсов. | |
Внесинапти- ческое выделение медиаторов |
а) В различных отделах центральной нервной системы обнаружены такие окончания аксонов, которые не образуют синапсы с каким-либо конкретным нейроном. б) Эти окончания имеют варикозные расширения, где синтезируется и накапливается медиатор, но выделяется последний не в ограниченную межсинаптическую щель, а простов межклеточное пространство. |
Особенности действия медиаторов вне синапсов |
В таком случае медиатор действует, во-первых, медленнее, так как нужно время, чтобы он достиг клеток с соответствующими рецепторами на мембране, во-вторых, более генерализованно, т.е. не на одну, а сразу на относительно большое количество клеток, и, в-третьих, видимо, не очень сильно. |
Функцио- нальная роль таких контактов и конкретные медиаторы |
а) Иначе говоря, это один из способов модулирующего влияния одних нейронов на активность других нервных клеток. б) Медиатором в таких случаях часто служат весьма разнообразные нейропептиды, а такженорадреналин. |
13.3.3. Нейроэффекторные синапсы (эффекторные нервные окончания)
а) В этих синапсах сигналы (приходящие по аксону) передаются на эффекторные органы - мышцы (гладкие или поперечнополосатые) и железы. б) Рассмотрим синапсы в скелетных мышцах. |
I. Номенклатура
Названия |
Эффекторные нервные окончания в скелетных мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (не путать с нервно-мышечными веретёнами - рецепторными структурами в тех же мышцах), моторными пластинками, или моторными бляшками. |
Медиатор и рецепторы |
а) В данных синапсах медиатор - ацетилхолин, рецепторы -н-холинорецепторы. б) Следовательно, синапсы являются н-холинергическими. |
II. Пресинаптическое окончание
Происхож- дение |
а) Тела эффекторных нейронов, иннервирующих скелетные мышцы, расположены в двигательных ядрах спинного и головного мозга. б) Аксоны этих нейронов идут к мышцам в составе миелиновых волокон. |
Схемы - нервно-мышечное окончание. | |
а) Общий вид |
б) Ультраструктура |
Переход аксона в пресинап- тические окончания |
а) Подходя к мышечному волокну, аксон (4) теряет оболочку, образуемую леммоцитами (1-3), и разветвляется на несколько терминальных ветвей. б) Последние погружаются в мышечное волокно вместе с прогибающейся сарколеммой и образуют пресинаптические окончания, которые отделены от сарколеммы синаптической щелью (8). в) Плазмолемма (11) каждого такого окончания служит пресинаптической мембраной синапса. |
Состав |
а) В пресинаптических окончаниях содержится много митохондрий (7) и пузырьков с ацетилхолином (10). б) Для синтеза медиатора используется фермент ацетилхолинсинтетаза. в) В плазмолемме окончаний имеются, как уже отмечалось, Са2+-каналы, которые открываются при возбуждении плазмолеммы. |
Специфи- ческие белки, обеспечи- вающие экзоцитоз |
В последующие события, приводящие к экзоцитозу, вовлечён ещё целый ряд специфических белков: а) протеинкиназа и синаптогамин, активируемые ионами Са2+; б) синапсин – в покое связывает пузырьки с цитоскелетом, а под действием указаннойпротеинкиназы теряет такую способность; в) синаптопорин – под влиянием синаптогамина связывает пузырьки с пресинаптической мембраной, формируя в них общие поры и инициируя слияние мембран, т.е. экзоцитоз. |
III. Постсинаптическая мембрана
Определе- ние |
В качестве постсинаптической мембраны выступают участки сарколеммы (6), которые прогнулись вглубь мышечного волокна, окружая пресинаптические окончания аксона. |
Инвагина- ции |
Постсинаптическая мембрана имеет многочисленные инвагинации, значительно увеличивающие её площадь. |
Специфи- ческие белки |
На всей этой площади в мембране содержатся три ключевых белка: рецепторы к ацетилхолину (н-холинорецепторы), соединённые с ними катионные каналы, открывающиеся при связывании ацетилхолина с холинорецепторами, и фермент холинэстераза, разрушающий ацетилхолин. |
Органеллы |
В подлежащей саркоплазме наблюдается скопление митохондрий (9) и мышечных ядер (13). |
IV. Препарат
4,а-б. Препарат - нервно-мышечные окончания. Импрегнация азотнокислым серебром. | |
а) Малое увеличение
Полный размер |
б) Большое увеличение
Полный размер |
а) На снимках видны мышечные волокна (1), а также подходящие к ним миелиновые нервные волокна (2) тёмно-коричневого цвета, которые разветвляются на конечные терминали (3). б) В области контактов терминалей с мышечным волокном - ядра (4) шванновских клеток и самого мышечного волокна. |