- •Тема 13. Нервная ткань: нервные окончания; синапсы
- •13.1. Классификация нервных окончаний
- •13.2. Рецепторные нервные окончания
- •13.2.1. Классификация рецепторов
- •13.2.2. Рецепторы в эпителии кожи
- •13.2.3. Рецепторы в соединительной ткани кожи и внутренних органов
- •13.2.3.1. Общие сведения
- •13.2.3.2. Осязательные тельца Мейснера
- •13.2.3.3. Пластинчатые тельца Фатера-Пачини
- •13.2.3.4. Тельца Руффини и колбы Краузе
- •13.2.4. Проприоцепторы в скелетных мышцах и сухожилиях
- •13.2.4.1. Нервно-мышечные веретёна: основные сведения
- •13.2.4.2. Нервно-мышечные веретёна: дополнения (приводится не для запоминания)
- •13.2.4.3. Нервно-сухожильные веретёна
- •13.3. Синапсы (межнейронные и нейроэффекторные)
- •13.3.1. Общие сведения
- •13.3.1.1. Введение
- •13.3.1.2. Принцип передачи сигнала
- •III. Ко-нейромедиаторы и нейромодуляторы.
- •13.3.1.3. Характеристика частей синапса
- •13.3.1.4. Ионотропный механизм действия медиаторов
- •I. Общая характеристика механизма
- •II-б. Гамк-ергические синапсы с рецепторами типа а
- •II-в. Глицинергические синапсы
- •13.3.1.5. Метаботропный механизм действия медиаторов
- •I. Общая характеристика механизма
- •II. Примеры
- •13.3.2. Межнейронные синапсы
- •13.3.2.1. Подразделение синапсов на возбуждающие и тормозные
- •13.3.2.2. Взаимоотношения нейронов
- •13.3.2.3. Несинаптические межнейронные контакты
- •13.3.3. Нейроэффекторные синапсы (эффекторные нервные окончания)
13.3.1.2. Принцип передачи сигнала
I. Синапсы химического типа
Способ передачи сигнала |
У человека и высших животных синапсы относятся, как правило, к химическому типу: сигнал передаётся с помощью химического вещества - медиатора, который диффундирует в синаптической щели от пресинаптической части к постсинаптической. |
Направление передачи |
При этом сигнал может передавать только в одном направлении, т.е. меняться своими функциями пресинаптическое окончание и постсинаптическая мембрана не могут. |
II. Синапсы электрического типа
Организа- ция синапсов и передача сигнала |
а) Второй возможный тип синапсов – электрический. б) Здесь соседние клетки соединены нексусами, а значит – и пронизывающими их ионными каналами. в) В таком случае возбуждение одной клетки вызывает (через каналы) изменение электрического поля в соседней клетке, что запускает волну деполяризации и в этой второй клетке. |
Использо- вание сходного принципа в мышечных тканях |
а) Подобный принцип используется при распространении возбуждения в сердечной и гладкой мышечных тканях (тема 11). б) Однако межклеточные контакты между миоцитами не подходят под вышеприведённое определение синапса (согласно которому, хотя бы одним участником синаптического контакта является нервная клетка – её тело или отросток). |
Локали- зация синапсов |
По некоторым данным, электрические синапсы встречаются (наряду с химическими) в сетчатке глаза. |
Далее будут иметься в виду синапсы только химического типа.
III. Ко-нейромедиаторы и нейромодуляторы.
Определе- ние ко-нейро медиаторов |
а) Во многих межнейронных синапсах головного мозга имеется сразу несколько медиаторов, которые на равных основаниях участвуют в передаче сигналов. б) Такие медиаторы называются ко-медиаторами (ко-нейромедиаторами). |
Химическая природа |
Как правило, один из них имеет непептидную природу, а остальные являются пептидами, т.е. относятся к очень обширному классу нейропептидов. |
Порядок выделения |
В зависимости от частоты и длительности импульсации, ко-медиаторы могут выделяться в синаптическую щель совместно или раздельно. |
Определе- ние нейро- модуляторов |
а) Кроме того, в синапсах могут функционировать нейромодуляторы. б) Это вещества, которые не способны самостоятельно передавать в синапсах сигнал, но тем не менее влияют на передачу такового истинными медиаторами – а именно, облегчают или затрудняют эту передачу. в) Подобную функцию также выполняют, в основном, нейропептиды. |
13.3.1.3. Характеристика частей синапса
I. Пресинаптическое окончание
Природа |
Согласно п. 13.1, а) в подавляющем большинстве межнейронных синапсов (исключение – соматодендритические синапсы) б) и во всех нейроэффекторных синапсах пресинаптическое окончание – это окончание аксона того или иного нейрона. | |
Организа- ция |
а) Данное окончание обычно заметно расширено и содержит пресинаптические пузырьки (с медиатором), фиксированные на элементах цитоскелета. б) В плазмолемме пресинаптического окончания находятся Са2+-каналы, закрытые в состоянии покоя. | |
Механизм высвобожде- ния медиатора |
а) Когда сюда доходит возбуждение, Са2+-каналы открываются, отчего внутри окончания повышается концентрация ионов Са2+. б) Это (через ряд промежуточных событий) приводит к тому, что пузырьки теряют связь с цитоскелетом ивступают в процессэкзоцитоза (тема 2). в) В ходе экзоцитоза мембрана пузырьков сливается с плазмолеммой аксона – так, что содержимое пузырьков (медиатор) оказывается в синаптической щели. |
II. Синаптическая щель
Скрепляю- щие структуры и ширина |
а) Синаптическая щель содержит филаменты, скрепляющие пре- и постсинаптические клетки. б) Ширина щели – 20-30 нм. в) Это расстояние медиатор преодолевает путём диффузии. |
III. Постсинаптическая мембрана
Определе- ние |
Постсинаптическая мембрана – это та часть плазмолеммы постсинаптической клетки (или мышечного волокна), которая находится под пресинаптическим окончанием. |
Специфи- ческие белки |
Здесь содержатся 3 группы специфических белков: рецепторы к медиатору (или к медиаторам, если их несколько), белки эффекторного или трансмиттерного устройства (с помощью которого реализуется действие медиатора) и ферменты, разрушающие медиатор (медиаторы). |
* * *
Существуют два механизма развития ответной реакции в постсинаптической клетке при действии медиатора: ионотропный (быстродействующий) иметаботропный (медленнодействующий). |