Класс Малощетинковые
Этот класс насчитывает около 3400 видов. Живут они не только в водоемах, но и в почве, причем размеры почвенных форм могут быть очень большими (например, австралийский земляной червь достигает трех метров в длину). Самые мелкие виды имеют длину не более 0,5 мм. Наиболее известным видом является широко распространенный дождевой червь.
Внешнее строение малощетинковых серьезно отличается от строения полихет. Прежде всего, у них отсутствуют пальпы и параподии. На переднем конце тело червя начинается простомиумом. За ним следуют сегменты туловища, число которых у разных видов широко варьируется (от нескольких десятков до 600); у дождевого червя их насчитывается 110-180. Сегменты передней части тела заметно крупнее задних. Все сегменты, кроме первого, несущего ротовое отверстие, имеют щетинки, которые образуют четыре двойных ряда, тянущихся вдоль тела червя. Щетинки в значительной мере способствуют передвижению червя, а также важны для роющих форм. Некоторые щетинки крупнее остальных, это половые щетинки, они способствуют спариванию червей.
В определенной части тела имеется утолщение – поясок, который лучше виден со спинной стороны. Заканчивается тело анальной лопастью – пигидием. У дождевого червя задняя часть тела уплощена, и когда червь ночью частично выползает из норки в поисках пищи, он держится этой частью за край норки.
Эпителий кожно-мускульного мешка выделяет наружу тонкий слой эластичной и прозрачной кутикулы. В эпителии располагается большое количество слизистых клеток. Выделяемая ими слизь покрывает кожу, увлажняя ее, что необходимо для нормального газообмена.
Расположенные под эпителием мышечные волокна образуют два слоя: наружный кольцевой и внутренний продольный, более мощный. Деятельность этих волокон позволяет червю совершать сложные двигательные акты. При этом попеременно и согласованно работает мускулатура не только мышечных слоев в целом, но и отдельных сегментов. Вторичная полость тела обширна и на всем протяжении тела червя поделена септами на камеры. Целомические мешочки соседних сегментов сообщаются между собой через отверстие в нижней части, где проходят брюшной кровеносный сосуд и брюшная нервная цепочка, поэтому целомическая жидкость сегментов перемешивается. В отличие от полихет, у малощетинковых сохраняется лишь брюшной мезентерий (брыжейка кишки), который соединяет кишечник с брюшным кровеносным сосудом и нервной цепочкой, а спинной отсутствует. В целомической жидкости содержатся многочисленные фагоциты, которые фагоцитируют чужеродные клетки и твердые частицы.
Пищеварительная система хорошо дифференцирована и состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка имеет эктодермальное происхождение, выстлана кутикулярным эпителием. Ротовое отверстие продолжается в ротовую полость, которая имеет складки и выстлана кутикулой. Он ведет в объемистую глотку, в полость глотки открываются протоки многочисленных слюнных желез. При заглатывании пищи ротовая полость и передняя часть глотки выворачиваются наружу. Из глотки пища попадает в пищевод, который в местах прикрепления септ образует перехваты. У дождевых червей в стенках пищевода имеются железистые выпячивания — известковые, или мореновые, железы, которые удаляют излишки солей кальция из крови, поэтому их стенки густо оплетены сосудами. Из желез соли кальция поступают в полость пищевода и нейтрализуют там гуминовые кислоты, которые в большом количестве содержатся в поедаемых червями гниющих листьях.
Пищевод открывается в расширение передней кишки – зоб, также выстланный изнутри кутикулярным эпителием. Заканчивается передняя кишка широким желудком, в котором пища перетирается благодаря сокращениям мощной мускулатуры его стенок. Перетиранию пищи способствуют песчинки, которые обычно находятся в полости желудка.
Следующий отдел пищеварительного тракта — средняя кишка — имеет энтодермальное происхождение. Для увеличения переваривающей и всасывающей поверхности на дорзальной стороне кишки образуется глубокое желобовидное впячивание, ориентированное вдоль органа – тифлозоль. Стенка кишки имеет тонкую прослойку мускулатуры, снаружи кишка покрыта слоем очень высоких хлорагогенных клеток, которые представляют собой видоизмененный целомический эпителий. Эти клетки выполняют выделительную функцию и накапливают в себе запасные вещества. В средней кишке происходит расщепление биополимеров пищи и всасывание образовавшихся продуктов. Задняя кишка имеет небольшую длину и заканчивается анальным отверстием.
Дыхательная система в виде дифференцированных органов или структур у малощетинковых отсутствует, поскольку у них нет параподий, как у полихет. Поэтому газообмен осуществляется путем диффузии через всю поверхность кожи, это происходит благодаря наличию в поверхностных слоях стенки тела густой сети кровеносных сосудов.
Кровеносная система замкнутого типа, общее ее устройство мало отличается от описанного выше у полихет. Имеется два продольных сосуда: спинной и брюшной, но, в отличие от многощетинковых, кольцевые сосуды соединяют продольные сосуды только в передней части тела. Число их невелико: например, у дождевого червя всего пять пар сосудов, расположенных в VII-XI сегментах. Движение крови осуществляется за счет сократительной деятельности спинного продольного сосуда, который является самым крупным сосудом. В него поступает венозная кровь из сосудистого сплетения кишечника и артериальная кровь от стенок тела. Такая смешанная кровь течет по пульсирующему спинному сосуду в переднем направлении, чему способствуют клапаны, которые не пропускают кровь обратно. Кроме спинного сосуда, сократительной активностью обладают и кольцевые сосуды, они гонят кровь брюшной сосуд. Из брюшного сосуда кровь поступает в сосудистое сплетение кишечника и в сосудистое сплетение кожи, где происходит газообмен и кровь насыщается кислородом. После этого кровь направляется в спинной сосуд, и цикл повторяется снова.
Выделительная система представлена метанефридиями, которые попарно располагаются в каждом сегменте, кроме передних трех. Каждый нефридий находится в двух сегментах и состоит из двух отделов. Первый – короткий, представлен нефростомом, и короткой шейкой, он расположен перед септой, разделяющей сегменты. Второй отдел расположен позади, в соседнем сегменте. Он состоит из двух длинных лопастей, которые образуют очень длинный нефридиальный канал, собранный в петли. Снаружи стенки канала окружены выделительными клетками целомического эпителия. Значительная длина нефридиального канала позволяет эффективно удалять продукты обмена, главным образом белкового. У дождевого червя такими продуктами являются аммиак, мочевина и креатин.
Кроме метанефридиев, выделительной функцией обладают хлорагогенные клетки, которые происходят из мезотелия и покрывают снаружи поверхность средней кишки и многих сосудов.
Нервная система имеет обычное для кольчатых червей строение и состоит из парного надглоточного ганглия, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. У самых примитивных олигохет брюшные стволы, образующие нервную цепочку, широко расставлены.
Органы чувств развиты значительно хуже, чем у многощетинковых, и представлены собранными в группы чувствительными клетками — сенсиллами или отдельными чувствительными клетками, которые рассеяны в коже. Хотя глаза обычно отсутствуют, дождевые черви способны реагировать на свет благодаря наличию в коже многочисленных светочувствительных клеток.
Половая система малощетинковых кольчецов гермафродитна, причем половые железы расположены не во всех сегментах, как у полихет, а лишь в некоторых. У разных представителей класса расположение гонад может сильно отличаться, поэтому целесообразно рассмотреть половую систему на примере дождевого червя. В X и XI сегментах тела у него находятся две пары семенников, которые лежат в семенных капсулах, прикрытых семенными мешками. Таких семенных мешков имеется три пары. В процессе сперматогенеза в семенную капсулу из семенников поступают сперматогонии, а из семенной капсулы в семенной мешок, где они завершают свое развитие. После этого спермии вновь возвращаются в семенную капсулу и выводятся через специальные протоки. В каждой семенной капсуле имеется по две воронки, от каждой отходит выводной канал. Затем оба канала каждой стороны сливаются, образуя один семяпровод, который продольно направляется в XV сегмент, где открывается на брюшной стороне мужским половым отверстием. Половые протоки не связаны с метанефридиями и представляют собой самостоятельные целомодукты.
Женская половая система представлена парой очень мелких грушевидных яичников, локализованных в XIII сегменте, где они прикрепляются к передней септе сегмента по обеим сторонам брюшной нервной цепочки. На задней септе того же сегмента находятся яйцевые мешки, которые развиваются так же, как и семенные мешки, но имеют меньшие размеры. В этих мешках развиваются ооциты, поступившие из яичников. Под яйцевыми мешками располагаются женские половые воронки, также являющиеся целомодуктами, от них начинаются короткие яйцеводы, каждый из которых открывается женским половым отверстием кнаружи от брюшных щетинок в XIV сегменте.
Несмотря на то, что дождевые черви являются гермафродитами, у них перекрестное оплодотворение.
Железы пояска выделяют слизистый секрет, образующий слизистую муфту, в которую сначала откладываются одно-три яйца, а затем выдавливается семя, полученное при копуляции от партнера. При этом происходит оплодотворение яиц. После этого муфта сползает через головной конец тела, застывает и превращается в кокон, защищающий яйца. Коконы дождевого червя имеют размеры 6-8мм и обычно находятся в поверхностных слоях почвы.
Развитие олигохет протекает без прохождения стадии личинки трохофоры. У низших представителей класса яйца богаты желтком, а у высших (в том числе и у дождевого червя) – бедны. Из яйца выходит молодой червь, по внешнему строению сходный со взрослой особью, и сразу же начинает самостоятельную жизнь. Кроме полового размножения, у малощетинковых кольчецов происходит и бесполое размножение путем архитомии. При этом тело червя делится на две части, после чего у каждой из них достраиваются недостающие структуры. Все олигохеты обладают высокой способностью к регенерации, поэтому при механическом разделении особи из разрезанных частей образуются новые черви.
Значение малощетинковых кольчатых червей в природе очень велико. Они заселяют почти все географические области. Эти черви являются пищей для многих животных, значительно увеличивают плодородие почвы, улучшая ее структуру. Пресноводные олигохеты представляют собой ценную пищу для рыб.