Класс Ленточные черви
Все цестоды, как и сосальщики, являются эндопаразитами, однако их строение и жизнедеятельность демонстрируют более значительные адаптации к паразитическому образу жизни. Взрослые особи живут в просвете кишечника позвоночных, а личиночные стадии проходят в организме промежуточных хозяев, которыми могут быть как позвоночные, так и беспозвоночные животные. Число видов ленточных червей превышает 3000.
Внешнее строение. Тело цестод имеет вид тонкой ленты и обычно подразделяется на головку, шейку и стробилу, состоящую из большего или меньшего количества нитчато соединенных между собой члеников (из-за чего их называют цепнями), очень редко тело бывает цельным. Окраска тела обычно светлая и однотонная.
Головка, или сколекс, обеспечивает прикрепление червя к стенке кишки. Для этого на ней имеются присоски (обычно их четыре), а у некоторых еще и крючья. У некоторых цестод присоски имеют вид длинных щелевидных желобков, которые сливаются по переднему краю, они называются ботриями. Иногда имеются дополнительные присоски, которые располагаются по нескольку на выростах сколекса – ботридии. Если имеются обе эти структуры – присоски и крючья, то червь называется вооруженным, если имеются только присоски – невооруженным.
За головкой следует нерасчлененная шейка, от которой постоянно отшнуровываются кзади членики – проготтиды, их совокупность называется стробилой. Количество члеников определяет длину цепня, и у разных представителей оно может широко варьироваться (от трех до нескольких тысяч). Соответственно, неодинакова и длина червей – от 1мм до 10м и более.
Членики функционируют независимо друг от друга, поскольку у каждого из них имеется полный набор необходимых для жизнедеятельности структур. Когда цепень достигает максимальных размеров, от его заднего конца начинают отрываться членики, которые затем выходят наружу.
Кожно-мускульный мешок цестод устроен по типу сосальщиков, т.е. имеется погруженный эпителий и ряды мышечных волокон – наружный кольцевой, внутренний продольный, у некоторых форм присутствует еще внутренний кольцевой слой. Имеются и дорзовентральные мышечные пучки. Эпителиальные клетки покрыты многочисленными волосковидными выростами, которые увеличивают общую поверхность червя и тем самым облегчают всасывание пищи.
Характерной особенностью ленточных червей является отсутствие у них пищеварительной системы. Поглощение необходимых веществ осуществляется через всю поверхность тела.
Учитывая бескислородную среду обитания, цестоды перешли на анаэробный тип дыхания, поэтому у них в паренхиме в качестве запасного вещества накапливается гликоген в виде гранул.
Выделительная система цестод, как и у всех плоских червей, протонефридиального типа. От задней части тела кпереди по бокам идет пара каналов, которые, достигнув сколекса, поворачивают назад и заканчиваются мочевым пузырем. Каналы соединяются между собой в каждом членике поперечными анастомозами. После отрыва первого членика мочевой пузырь навсегда утрачивается, и продукты выделения выводятся наружу через специальные отверстия.
Нервная система у ленточных червей развита очень слабо и состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него вперед и назад стволов, соединенных между собой перемычками (ортогон). Наиболее развиты два боковых ствола. От узлов и стволов отходят волокна, которые образуют подкожное нервное сплетение.
Органы чувств представлены только чувствительными осязательными клетками, расположенными в эпителии.
Половая система у ленточных червей всегда гермафродитна, она развита значительно лучше всех других внутренних систем. Организация половой системы во многом зависит от расположения членика в стробиле. Наиболее молодые проглоттиды, расположенные вблизи головки червя, вообще лишены половых органов.
Мужская половая система состоит из многочисленных мелких семенников, рассеянных в паренхиме, от которых отходят тонкие семявыносящие протоки. Последние сливаются между собой и образуют семяпровод, который направляется к одной из боковых частей членика и там проходит через мускулистый совокупительный орган.
После того как мужская половая система полностью сформировалась, в проглоттиде начинают появляться женские половые органы и членик получает название гермафродитного. Женская система состоит из крупного яичника, образованного множеством долек. От него отходит яйцевод, который впадает в оотип. Туда же впадает проток желточника и скорлуповых желез. Оотип соединен с половой клоакой посредством трубчатого влагалища. Кроме того, от оотипа отходит мешковидная матка.
У разных форм ленточных червей возможно как перекрестное оплодотворение, так и самооплодотворение. Яйца поступают в матку, где и проходит начальное развитие эмбрионов. По мере поступления яиц, матка постепенно растягивается, при этом от нее отходят боковые ответвления, количество и форма которых специфичны для каждого вида, что очень важно при диагностике гельминтоза. В итоге основной объем проглоттиды занимает разросшаяся матка, набитая яйцами, а яичник и все органы мужской половой системы подвергаются инволюции. Такие членики располагаются в конце стробилы и называются зрелыми. Постепенно они отрываются и выносятся из организма вместе с фекалиями или выходят через анальное отверстие за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка.
У разных видов цестод матка может оставаться замкнутой или же сообщаться с окружающей средой через особый проток.
Развитие. Как и у всех паразитических плоских червей, у цестод сложный жизненный цикл со сменой промежуточных хозяев.
В яйце содержится личинка сферической формы, снабженная шестью крючьями, — онкосфера. Оказавшись в пищеварительном тракте промежуточного хозяина, онкосфера освобождается от оболочки яйца. Затем она с помощью крючьев прободает стенку кишки и проникает в просвет кровеносного сосуда. Осев в определенном органе, онкосфера превращается в личинку следующего типа – финну. У разных цестод выделяют различные типы финн. Финна в виде пузыря, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернута головка с присосками, называется цистицерком. Если в таком пузыре имеется несколько ввернутых головок, то финна называется ценуром. Наконец, последний тип финны – плероцеркоид – имеет червеобразную форму и снабжен присосками.
Финна в дальнейшем пребывает в состоянии покоя, дожидаясь попадания в пищеварительную систему окончательного хозяина. Оказавшись в кишечнике окончательного хозяина, финна превращается в молодого цепня.
Наибольшее медицинское значение имеют отряды циклофиллиды и псевдофиллиды, в которые входят большинство паразитов человека.
Отряд циклофиллиды включает ленточных червей, головка которых снабжена четырьмя присосками, многие из них имеют крючья. Поскольку матка у них не имеет сообщения с внешней средой, яйца выходят наружу вместе с оторвавшимися от конца стробилы члениками. В этот отряд входят солитеры, или цепни.
Свиной солитер, или вооруженный цепень, во взрослом состоянии является возбудителем заболевания тениоза, заражение финнами вызывает заболевание цистицеркоза. Эти заболевания распространены повсеместно.
Длина стробилы достигает 2-3м. Сколекс червя, кроме четырех присосок, имеет двойной венчик из 22-32 кутикулярных крючьев. Диагностическими признаками гермафродитных члеников является наличие третьей доли яичника, а также относительно небольшое количество ответвлений матки в зрелом членике (семь-двенадцать). Членики способны выходить из ануса самостоятельно, после чего они некоторое время активно ползают по телу, а затем подсыхают на воздухе, лопаются и из матки высыпаются яйца с онкосферами внутри. Дальнейшее развитие паразита происходит в организме промежуточного хозяина, которым является свинья. Однако, могут быть и другие позвоночные – кошки, собаки и человек.
Примерно через два месяца из онкосфер развиваются финны – цистицерки. Заражение происходит при употреблении сырого или плохо обработанного финнозного мяса.
Бычий солитер, или невооруженный цепень, вызывает заболевание тениаринхоз, которое распространено повсеместно. Окончательным хозяином этого паразита является только человек, у которого заселяет тонкую кишку.
Бычий солитер отличается от предыдущего вида значительно большей длиной стробилы (до 10м и более), отсутствием на сколексе крючьев. Кроме того, яичник имеет две доли, а набитая яйцами матка зрелого членика содержит значительно большее количество боковых ответвлений (17-35), чем у свиного солитера.
Зрелые членики бычьего солитера отрываются по несколько штук (пять-шесть) от конца стробилы и с фекалиями выносятся из кишечника хозяина.
Развитие бычьего солитера типично, промежуточным хозяином является крупный рогатый скот. В отличие от свиного солитера, финны бычьего солитера в организме человека не развиваются.
Карликовый цепень, распространенный повсеместно, вызывает заболевание гименолепидоз. Обитает в тонкой кишке человека.
Длина стробилы этого цепня не превышает 5см (обычно около двух) и содержит примерно 200 члеников. Сколекс снабжен присосками и вооружен крючьями, расположенными на хоботке. Стенки зрелых члеников настолько тонки, что разрушаются еще в кишечнике человека, поэтому с фекалиями выносятся непосредственно яйца.
Для этого паразита человек является и окончательным и промежуточным хозяином. После того, как человек проглотил яйца, из них в тонкой кишке выходят онкосферы, которые превращаются в финны – цистицеркоиды, и по окончании своего развития прикрепляются к стенке кишки. После этого начинает формироваться стробила, и примерно через две недели цепень начинает продуцировать зрелые яйца.
Эхинококк является возбудителем заболевания эхиноккоза, которое распространено повсеместно, преимущественно в районах с развитым животноводством. Половозрелая особь заселяет тонкую кишку различных представителей семейства собак – шакалов, волков, лисиц, домашних собак и др.
Размеры взрослого червя около 5мм. Сколекс, помимо присосок, вооружен двойным венчиком крупных и мелких крючьев, шейка очень короткая, а стробила состоит из трех-четырех члеников. В первом членике половые органы отсутствуют, появляются они лишь во втором членике, третий членик (предпоследний) является гермафродитным, а последний – зрелым. Этот членик отрывается и за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка самостоятельно выползает из заднего прохода. После этого он некоторое время ползает по шерсти животного, затем подсыхает и лопается, освобождая до 5 000 яиц с шестикрючными онкосферами.
Промежуточными хозяевами эхинококка могут быть различные млекопитающие, а также человек. Особенностью финны эхинококка является то, что она медленно, но постоянно растет. При этом в первоначальном двухслойном пузыре финны образуются дочерние пузыри с многочисленными головками. Таким образом, у эхинококка половозрелая особь имеет значительно меньшие размеры, нежели финна.
Альвеококк – возбудитель заболевания алъвеококкоза. Область распространения паразита обширна, основные очаги расположены в Европе, Азии и Северной Америке. В России преимущественно на Урале и в Сибири. Половозрелая особь обитает в тонкой кишке у тех же хозяев, что и эхинококк, однако размеры взрослого альвеококка несколько меньше (не более 3мм).
Сколекс вооружен крючьями, расположенными на хоботке. Стробила состоит из 3-4 члеников. В отличие от эхинококка, форма матки в последнем (зрелом) членике половозрелого альвеококка шаровидная.
Промежуточными хозяевами альвеококка являются мышевидные грызуны, иногда человек. У финны альвеококка почкование осуществляется только наружу. В результате образуется постоянно растущий узел, состоящий из мелких, не заполненных жидкостью пузырьков (в каждом из них находится сколекс), которые постепенно проникают в окружающие ткани и разрушают их.
Отряд псевдофиллиды включает ленточных червей, на сколексе которых вместо округлых присосок имеются ботридии и ботрии. Кроме них, у некоторых видов, могут присутствовать одиночные крючья. Матка сообщается с окружающей средой посредством специального отверстия, через которое яйца постепенно высыпаются из зрелого членика. Медицинское значение имеют представители семейства лентецов.
Широкий лентец вызывает заболевание дифиллоботриоз. Ареал распространения паразита очень широк и связан с водоемами, где проходит промежуточное развитие паразита. В России природные очаги находятся в прибрежных населенных пунктах (главным образом реки Северо-Запада и Сибири, бассейн Волги и Днестра). Половозрелая особь живет в тонкой кишке человека, а также многих плотоядных млекопитающих.
Широкий лентец является одним из самых крупных гельминтов человека – длина взрослого червя может превышать 10м. На сплющенном с боков яйцевидной формы сколексе длиной около 2,5мм имеются две ботрии, крючья отсутствуют. Заполненная матка образует многочисленные петли, которые выделяются в зрелом членике в виде темноокрашенной розетки. На узком конце яйца имеется крышечка. В яйце находится оплодотворенная яйцеклетка.
После попадания в воду в яйце начинает развиваться личинка – корацидий. Первый промежуточный хозяин – веслоногий рачок-фильтратор (диаптомус и циклоп). Там личинка видоизменяется в личинку следующего типа – процеркоид.
Вторым промежуточным хозяином является рыба, проглотившая зараженного рачка, далее превращается в следующую личинку – плероцеркоида.
Заражение окончательного хозяина плероцеркоидами происходит при употреблении в пищу сырой или плохо обработанной термически, а также непросоленной рыбы или икры.