- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
3.3. Состав крови
Кровь относится к опорно-трофическим тканям. Она состоит из клеток — форменных элементов и межклеточного вещества — плазмы. К форменным элементам крови принадлежат эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Плазма крови представляет собой жидкость. Кровь — единственная ткань организма, где межклеточное вещество является жидкостью.
Чтобы отделить форменные элементы от плазмы, кровь надо предохранить от свертывания и отцентрифугировать. Форменные элементы как более тяжелые осядут, а над ними будет слой прозрачной, слегка опалесцирующей жидкости желтого цвета — плазма крови.
Если объем крови принять за 100 %, то форменные элементы составляют около 40...45%, а плазма — 55...60 %. Объем форменных элементов в крови, главным образом эритроцитов, называется гематокритной величиной или гематокритом. Гематокрит может быть выражен в процентах (40...45 %) или в литрах эритроцитов, находящихся в 1 л крови (0,40...0,45 л/л).
Когда животное давно не поили или оно потеряло много жидкости (сильное потение, понос, обильная рвота), то гематокрит-ная величина увеличивается. В этом случае говорят о «сгущении» крови. Такое состояние неблагоприятно для организма, так как существенно увеличивается сопротивление крови при ее движении, что заставляет сердце сильнее сокращаться. В порядке компенсации происходит переход воды из тканевой жидкости в кровь, уменьшается ее выведение почками и, как следствие, возникает жажда. Уменьшение гематокрита чаще имеет место при заболеваниях — при понижении образования эритроцитов, усиленном их разрушении или после кровопотери.
Химический состав крови. Плазма крови содержит 90...92 % воды и 8... 10 % сухого остатка. Сухой остаток составляют белки, липиды, углеводы, промежуточные и конечные продукты их обмена, минеральные вещества, гормоны, витамины, ферменты и другие биологически активные вещества. Важно отметить, что, несмотря на постоянный обмен веществ между кровью и тканями, состав плазмы крови существенно не меняется. Очень узкие границы колебаний содержания общего белка, глюкозы, минеральных веществ — электролитов. Поэтому самые незначительные отклонения в их уровне, выходящие за пределы физиологических границ, приводят к тяжелым нарушениям в работе организма. Другие составные компоненты крови — липиды, аминокислоты, ферменты, гормоны и пр. — могут иметь более широкий спектр колебаний. В состав крови также входят кислород и диоксид углерода.
Рассмотрим физиологическое значение отдельных веществ, содержащихся в крови.
95
Белки. Белки крови состоят из нескольких фракций, которые можно разделить различными способами, например методом электрофореза. В каждую фракцию входит большое количество белков, обладающих специфическими функциями.
Альбумины. Образуются в печени, имеют сравнительно с другими белками небольшую молекулярную массу. В организме выполняют трофическую, или питательную, функцию, являясь источником аминокислот, и транспортную, участвуя в переносе и связывании в крови жирных кислот, пигментов желчи, некоторых катионов.
Глобулины. Синтезируются в печени, а также различными клетками — лейкоцитами, плазмоцитами. Молекулярная масса глобулинов больше, чем альбуминов. Глобулиновую фракцию белков дополнительно можно разделить на три группы — альфа-, бета- и гамма-глобулины. Альфа- и бета-глобулины участвуют в транспорте холестерина, фосфолипидов, стероидных гормонов, катионов. Гамма-глобулиновая фракция включает в себя различные антитела.
Отношение количества альбуминов к глобулинам называется белковым коэффициентом. У лошадей и крупного рогатого скота глобулинов больше, чем альбуминов, а у свиней, овец, коз, собак, кроликов и у человека преобладают альбумины. Такая особенность влияет на некоторые физико-химические свойства крови.
Белки играют большую роль в свертывании крови. Так, фибриноген, относящийся к глобулиновой фракции, во время свертывания переходит в нерастворимую форму — фибрин и становится основой кровяного сгустка (тромба). Белки могут образовывать комплексы с углеводами (гликопротеины) и с липидами (л ипопротеины).
Независимо от функции каждого белка, а их в плазме крови насчитывают до 100, они в совокупности определяют вязкость крови, создают в ней определенное коллоидное давление, участвуют в поддержании постоянного рН крови.
Физиологические колебания количества общего белка крови связаны с возрастом, полом, продуктивностью животных, а также с условиями их кормления и содержания. Так, у новорожденных животных в крови отсутствуют гамма-глобулины (естественные антитела), они поступают в организм с первыми порциями молозива. С возрастом в крови увеличивается содержание глобулинов и одновременно снижается уровень альбуминов. При высокой молочной продуктивности коров содержание белков в крови повышается. После вакцинации животных увеличение содержания белков в крови происходит за счет иммуноглобулинов. У здоровых животных общее количество белка в крови составляет 60...80 г/л, или 6...8 г/100 мл.
Как известно, характерной особенностью химического состава белков является наличие азота, поэтому многие методы определе-
96
ния количества белков в крови и тканях основаны на определении концентрации белкового азота. Однако азот присутствует и во многих других органических веществах, являющихся продуктами распада белков, — это аминокислоты, мочевая кислота, мочевина, креатин, индикан и многие другие. Совокупный азот всех этих веществ (за исключением белкового азота) называется остаточным, или небелковым, азотом. Его количество в плазме составляет 0,2...0,4 г /л. Остаточный азот в крови определяют с целью оценки состояния белкового обмена: при усиленном распаде белка в организме содержание остаточного азота возрастает.
Л и п и д ы. Липиды крови подразделяют на нейтральные липи-ды, состоящие из глицерина и жирных кислот (моно-, ди- и тригли-цериды), и сложные — холестерин, его производные и фосфолипи-ды. В крови присутствуют также свободные жирные кислоты. Содержание общих липидов в крови может изменяться в больших пределах (например, у коров в норме колебание липидов в пределах 1...10 г/л). При увеличении содержания в крови липидов (например, после приема жирной пищи) плазма начинает заметно опалесциро-вать, мутнеет, приобретает молочный оттенок, а у кур при отстаивании плазмы жир может всплывать в виде толстой капли.
Углеводы. Углеводы крови представлены главным образом глюкозой. Но содержание глюкозы определяют не в плазме, а в цельной крови, так как глюкоза частично адсорбируется на эритроцитах. Концентрация глюкозы в крови у млекопитающих удерживается в очень узких границах: у животных с однокамерным желудком 0,8..Л,2 г/л, а с многокамерным желудком 0,04...0,06 г/л. У птиц содержание глюкозы в крови выше, что объясняется особенностями гормональной регуляции углеводного обмена.
Кроме глюкозы в плазме крови содержатся и некоторые другие углеводы — гликоген, фруктоза, а также продукты промежуточного обмена углеводов и липидов — молочная, пировиноградная, уксусная и другие кислоты, кетоновые тела. В крови жвачных животных присутствует больше летучих жирных кислот (ЛЖК), чем у животных других видов, это обусловлено особенностями рубцово-го пищеварения. В форменных элементах крови имеется небольшое количество гликогена.
Как уже было сказано, в крови содержатся различные биологически активные вещества — ферменты, гормоны, медиаторы и др.
97
Минеральный состав крови. Неорганические вещества в крови могут находиться как в свободном состоянии, т. е. в виде анионов и катионов, так и в связанном, входя в структуру органических веществ. Больше всего в крови катионов натрия, калия, кальция, магния, анионов хлора, бикарбонатов, фосфатов, гидроксильной группы ОН". В крови также содержатся йод, железо, медь, кобальт, марганец и другие макро- и микроэлементы. Общее содержание минеральных веществ в крови постоянная величина (до 10 г/л) для каждого вида животного.
7 — 3389
Следует иметь в виду, что концентрация отдельных ионов в плазме крови и в форменных элементах неодинакова. Так, преимущественно в плазме находятся натрий, кальций, хлор, бикарбонаты, в эритроцитах же более высокая концентрация калия, магния и железа. Однако и в эритроцитах, и в лейкоцитах, и в плазме крови уровень концентрации отдельных ионов (ионограмма) постоянный, что поддерживается непрерывным активным и пассивным транспортом ионов через полупроницаемые мембраны клеток.
Физиологические колебания содержания минеральных веществ в крови обусловлены питанием, возрастом, продуктивностью животных и их физиологическим состоянием. От их содержания зависят такие свойства крови, как плотность, рН, осмотическое давление.