- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
16.3. Факторы, влияющие на поведение
Поведение животных формируется и проявляется в зависимости от состояния внутренней среды организма и внешних воздействий и постоянно изменяется. В одних случаях это помогает приспособиться к меняющимся условиям жизни, а в других — может носить негативный характер и привести к снижению адаптации животных и заболеваниям.
Более изменчивы приобретенные реакции и сформировавшиеся условные рефлексы. Инстинкты у животных очень прочные и наследственно закреплены, но и они иногда тоже изменяются. Полезные для данной популяции изменения врожденного поведения могут в дальнейшем передаваться потомству. Поэтому основные формы поведения животных эволюционируют вместе с видом.
Что же может оказать влияние на поведение животных?
Наследственность. Наблюдения за животными-близнецами, помещенными в различные условия, выявили сходство их основных поведенческих реакций: практически одинаковая скорость образования, дифференцировки и переделки условных рефлексов, а также таких качеств, как смелость, трусость, упрямство, отношение к человеку.
Хорошо известны породные отличия в поведении животных. Например, доберман-пинчеры характеризуются повышенной воз-
будимостью, а кавказские овчарки —флегма: ичп<1( м.и I v \» рчи вых лошадей преобладают сильные, подвижные типы ИНД, и у ш желовозов — инертные.
Наследственные факторы определяют те формы поведении, кп торые базируются на безусловных рефлексах (половая активное 11., агрессивность, драчливость или же уклонение от внутри груш ю вых конфликтов). Поэтому селекция животных по показателям типов ВНД, рангов животных, их продуктивности, стрессоустойчивое™ может быть эффективной для формирования стада молочных коров, пригодных к условиям машинного доения.
В процессе одомашнивания велся отбор животных в желательном для человека направлении, что сопровождалось и изменениями условий жизни. Поэтому поведение домашних животных существенно отличается от их диких предков. Некоторые инстинкты у них исчезли — миграция у уток и гусей, насиживание у кур-несушек, агрессивность по отношению к человеку. Тем не менее многие виды биологического поведения у домашних животных сохранились, они проявляются в стаде, на пастбище, в просторных загонах—установление иерархических отношений, характерные движения во время кормления, в период половой охоты и др.
Типы высшей нервной деятельности (ВНД). Животные разного типа ВНД неадекватно проявляют себя в одинаковых ситуациях. Так, животные-лидеры обычно имеют сильный уравновешенный тип, а низших социальных рангов — слабый тип нервной системы.
От типа ВНД зависит быстрота выработки и прочность закрепления условных рефлексов, динамического стереотипа, устойчивость к неблагоприятным условиям содержания.
Условия окружающей среды. Поведение направлено на удовлетворение биологических потребностей животного (питание, воспроизводство, движение, игра и т. п.) и обусловлено изменениями окружающей среды. Например, меняются формы пищевого, полового, социального поведения у коров во время смены стойлового содержания на пастбищное.
Периодические сезонные изменения среды (освещенность, солнечная радиация, климат, состав кормов и пр.) вызывают повторяемость определенных физиологических процессов, их качественные и количественные особенности. Эти изменения называются сезонными ритмами. Примером может служить сезонный ритм воспроизводительных функций. У животных очень четко проявляются и суточные (циркадные) ритмы, связанные с вращением Земли и продолжительностью светового дня, такие, как чередование сна и бодрствования, подвижность, колебания вегетативных процессов — артериального давления, температуры тела, концентрации гормонов в крови и многое другое. Формирование общего суточного ритма поведения животных зависит от установленного распорядка дня, в частности от кратности кормления и доения.
708
709
Знание периодичности сезонного и суточного поведения животных используется в практике животноводства для повышения продуктивности. Так, искусственное увеличение продолжительности светового дня в птичнике продлевает цикл яйцекладки у кур.
Одной из причин, нарушающих поведение животных, является шум от работающих в помещении механизмов. При уровне шума 40...60 дБ животные, особенно лошади и коровы, проявляют беспокойство, у них понижаются аппетит и поедаемость кормов, сокращается время отдыха. Но к такому уровню шума они привыкают, и биологическое поведение восстанавливается. Однако при возрастании шума до 60...70 дБ продуктивность снова падает.
Изменяется поведение животных при перегруппировках. При вводе в группу новичка вначале с ним «выясняют отношения» животные высших рангов, а остальные выжидают. Чужака окружают, вступают с ним в единоборство и стараются изгнать из группы, особенно если это животное высокого ранга. При введении в группу животного низкого ранга реакция группы более слабая и непродолжительная. Вводимые животные также по-разному реагируют на новую обстановку: низкого ранга сразу признают свое поражение, а высшего принимают вызов, при этом частота дыхания у них доходит до 100 при пульсе более 100 ударов в 1 мин. Отделение от группы часто вызывает стрессовое состояние. Животное, оставленное в загоне, когда остальных уводят, проявляет сильное беспокойство, стремится соединиться с группой. Известно, что разлученные коровы или лошади, ранее симпатизировавшие друг другу, нередко похожи на больных животных: у них пропадает аппетит, отмечаются вялость, депрессия, угнетенное состояние.
При резких изменениях питания, климата, продолжительности светового дня поведение животных меняется с целью наилучшего приспособления организма к новым условиям. Так, завезенные из Канады в Сибирь бобры успели за лето построить и оборудовать жилище и запасти на предстоящую зиму корм — ветки и стволы деревьев. Однако сибирская зима более длительная и суровая, чем на их родине, и в первой зимовке им не хватило запасенного корма, но на следующий год семья бобров заготовила значительно больше корма и прекрасно перезимовала.
Сельскохозяйственные животные в условиях круглогодового стойлового содержания находятся среди относительно постоянных факторов окружающей среды (температура и влажность помещения, освещенность, гиподинамия, состав корма, одни и те же окружающие животные) и приспосабливаются к ним соответствующим образом, т. е. у них вырабатывается определенный стереотип поведения. Однако за адаптацию к слишком постоянным условиям жизни организм расплачивается потерей пластичности и способности успешно противодействовать неблагоприятным факторам. Поэтому периодическое изменение микроклимата, светового дня, а также прогулки, пастьба, игры оказывают тренирую-
щее воздействие на многие системы организма, что способствует лучшему физиологическому развитию и разнообразию жизненных проявлений, повышению резистентности к болезнетворным факторам. В то же время частые и интенсивные вмешательства в естественный жизненный ритм животного могут вызвать неблагоприятные физиологические реакции, нарушение адаптации и стрессовое состояние.
Физиологическое состояние животных. Голод и сытость, беременность и лактация, послеродовой период, усталость и болезни в значительной степени влияют на поведение животных. Это связано с тем, что те или иные формы поведения обусловлены внутренними факторами. Так, уровень половых гормонов в крови определяет половую доминанту, а содержание питательных веществ — пищевое поведение. Врожденные и приобретенные реакции по-разному проявляются у сытого или голодного животного, усталого или больного. Например, активная оборонительная реакция более сильно выражена у самки, имеющей детенышей, а кормодобыва-тельные рефлексы с разной силой и изобретательностью проявляются у сытого или голодного животного.
В зависимости от продуктивности меняется и поведение животных: у высокопродуктивных коров время поедания корма больше, а время лежания меньше, чем у коров низкой продуктивности. В начале лактации коровы больше времени затрачивают на кормление и меньше лежат, чем в конце лактационного периода. Глубокостельные коровы стоят больше, поедают корм быстрее и лежат меньше, чем в первые месяцы стельности.
Таким образом, сформировавшееся в процессе индивидуального развития поведение не является постоянным и незыблемым, а зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов.
Современная наука о поведении животных основывается на последних достижениях в области общей физиологии, экологии, эволюционной теории, эндокринологии, нейрофизиологии, генетики, кормления, зоотехнии, бионики и др. Только объединенными усилиями коллективов разных научных учреждений в тесном сотрудничестве с практикой современного животноводства будут решены задачи формирования стад и групп животных, наилучшим образом приспособленных к условиям кормления и содержания в крупных специализированных промышленных хозяйствах.
710
ПРИЛОЖЕНИЕ
РЕГУЛЯЦИЯ ИММУННОГО ОТВЕТА
Тимус и структуры нейроэндокринной системы взаимосвязаны между собой. В экспериментах отмечено, что активность гормонов тимуса находится под модулирующим влиянием эпифиза, гипофиза, коркового вещества надпочечников и гонад. В свою очередь, тимус также действует на их функции.
Тимус и гормоны коркового вещества надпочечников. Гормоны коркового вещества надпочечников обеспечивают распределение тимических факторов, регулируя их продукцию и реализацию. Кортикостерон и дезоксикортикостерона ацетат (ДОКА) увеличивают содержание тимических факторов в тимусе, селезенке и костном мозге. Альдостерон оказывает дифференцированное влияние на уровень гормонов тимуса, повышая его в этом органе и снижая в селезенке и лимфатических узлах. Нормальное распределение гормонов тимуса между тимусом, селезенкой и лимфатическими узлами 3:2:1. При отсутствии надпочечников восстанавливается только комплексной заместительной терапией при одновременном введении кортикосте-рона, ДОКА и альдостерона. При гиперфункции тимуса корковое вещество надпочечников сморщивается, а содержание аскорбиновой кислоты увеличивается.
Тимус и половые гормоны. Тимус непосредственно вовлечен в метаболизм стероидных гормонов, и в первую очередь половых. Одним из направлений активного метаболизма стероидных гормонов в тимусе является превращение прогестерона в 20<х-гид-роксипрегнандиол. Гормоны вилочковой железы изменяют синтез половых гормонов. Так, (Зз-тимозин стимулирует секрецию люте-инизирующего гормона гипофиза, влияя на уровень экстрогенов. На эпителиальных клетках тимуса и Т-лимфоцитах имеются рецепторы к эстрогенам, андрогенам и прогестерону, при помощи которых они регулируют реализацию гормонов тимуса и диффе-ренцировку тимоцитов.
Тимус и гормоны щитовидной железы. В контроле эндокринной функции эпителиальных клеток тимуса участвуют гормоны щитовидной железы, на которых имеются рецепторы к тироксину. Тироксин модулирует эффект и содержание тимических гормонов
712
внутри тимуса. Инъекции тироксина восстанавливают уровень циркулирующего тимического фактора у старых животных.
Тимус и гормоны гипофиза. В поддержании нормального состояния внутритимического микроокружения важную роль играют гормоны гипофиза. После удаления гипофиза наступает быстрая инволюция тимуса, которая по гистологической картине аналогична возрастной. Гормон роста и тиреотропный гормон стимулируют как продукцию, так и реализацию гормонов тимуса и восстанавливают их нормальное распределение в организме. Приведенные выше данные позволяют считать, что тимус не обладает автономией, он является неотрывной взаимозависимой частью эндокринной системы организма.
Способность клеток лимфоидных органов продуцировать антитела при отсутствии каких-либо нейроэндокринных регуляторных сигналов вовсе не свидетельствует о том, что иммунная система функционирует вне интеграции с другими физиологическими системами. В настоящее время накоплен материал, доказывающий взаимодействие иммунной и нейроэндокринной систем. На клетках иммунной системы имеются рецепторы к таким гормонам и биологически активным веществам, как кортикостероиды, инсулин, гормон роста, тестостерон, эстрадиол, ацетилхолин, энкефа-лины, эндофины и др. Известно, что интерлейкины в ЦНС могут выполнять функцию нейромедиаторов. Это хорошо показано в отношении IL-1 и, по-видимому, справедливо и в отношении IL-2, IL-3 и IL-6. Так, IL-2 не только продуцируется клетками нервной ткани, но и влияет на пролиферацию и созревание элементов оли-годендроглии.
Усиление иммунного ответа может быть получено и в результате денервации селезенки, которая, так же как и другие органы иммунной системы, имеет автономную иннервацию и содержит чувствительные нейроны.
Хорошо изучено влияние на состояние иммунной системы стресса и циркадных ритмов. Так, сильный стресс может индуцировать состояние транзиторного иммунодефицита. Такие изменения можно наблюдать у животных при выраженных стрессовых нагрузках. При этом происходят снижение активности NK-кле-ток, уменьшение содержания IgA в слюне, подавление пролифе-ративного ответа лимфоцитов на антигены и угнетение функций неспецифического иммунитета.
В то же время стрессовые факторы средней интенсивности (умеренные физические нагрузки) повышают резистентность организма к инфекции. Это хорошо согласуется с принятыми понятиями, что направленность действия глюкокортикоидов на иммунные реакции зависит от концентрации этих гормонов: высокие концентрации оказывают иммунодепрессивное действие, а низкие — иммуностимулирующее.
713
-:ролэ-ллмлл//:сЦ1Ч