3. Макромолекулярна структура рнк
Переважна більшість РНК живих істот є одноланцюговими. Однак у деяких вірусів зустрічаються дволанцюгові РНК, які виконують роль носіїв генетичної інформації. Крім того дволанцюгові РНК утворюються в процесі розмноження деяких вірусів, у яких генетична РНК є одноланцюговою. Геномна РНК майже у всіх вірусів лінійна.
Із негенетичних РНК у клітинах еукаріотів існує чотири типи основних одноланцюгових молекул: рибосомні РНК (рРНК), транспортні РНК (тРНК) а також матричні або інформаційні РНК (іРНК) та малі ядерні РНК(мя РНК). мя РНК розміром 90-400 нуклеотидів з’єднуються з білками, формуючи протеосоми. Приймають участь у процесингу іРНК, у розщепленні і з’єднанні нуклеїнових кислот.
Рибосомні РНК складають до 90% усієї РНК клітини, вони досить стабільні. У прокаріотів розрізняють три різних типи рРНК з коефіцієнтом седиментації 23S, 16S, 5S; у еукаріотів – чотири типи: 28S, 18S, 5S та 5,8S. Всі рРНК разом із рибосомними білками входять до складу рибосом. Вторинна структура рРНК представлена короткими двоспіральними ділянками, які утворюються поєднанням зігнутих одноланцюгових сегментів однієї і тієї ж молекули.
Транспортні РНК являють собою одно ланцюгові молекули, що складаються із 70-90 нуклеотидів; молекулярна маса їх 23-28 кДа, константа седиментації – 4S. В загальній кількості РНК на долю тРНК припадає 10-20%. Молекула тРНК здатна ковалентно зв’язуватися з відповідною їй амінокислотою і приєднуватися через систему водневих зв’язків до одного із триплетів (кодонів) молекули іРНК. Цим функціям відповідає її вторинна і третинна структура.
Кожна молекула тРНК утворює локальні спіральні ділянки, які розмежовуються одноланцюговими петлями. Спарені послідовності утворюють характерні елементи структури – стебла, на яких розташовані петлі. За виглядом вторинна структура тРНК нагадує листок конюшини.
Наприклад, тРНК дріжджів має такі типові структури: а) акцепторне стебло, на 3' кінці якого розташовано 3 нуклеотиди – ЦЦА- ОН, які ковалентно зв’язуються з певною амінокислотою; б) псевдоуридинова (4) петля (складається із 7 нуклеотидів), яка бере участь у взаємодії тРНК із рибосомою; в) антикодонова (2) петля містить три нуклеотиди – антикодон, комплементарний відповідному кодону іРНК; г) дигідроуридинова петля ( Д -петля ), містить від 8 до 12 нуклеотидів. Вважають, що Д-петля бере участь у взаємодії тРНК із аміноацил- тРНК- синтетазою (рис.4).
Третинна структура тРНК дуже компактна, таким чином вся молекула має вигляд літери "Г" або "стільця". Наявність високої кількості мінорних основ у молекулах тРНК обумовлює їх стійкість до дії нуклеаз і забезпечує певну структуру і функцію цих молекул.
Інформаційна (матрична) РНК (іРНК, мРНК) містить генетичну інформацію про послідовність амінокислот у поліпептидах і слугує матрицею для їх біосинтезу. Первинна структура іРНК містить кодони, відповідні кодонам ДНК, на матриці якої ця іРНК синтезується. Маса іРНК у клітині складає 5% загальної кількості РНК. Розміри іРНК залежать від розмірів білків, які вони кодують.
Вторинна структура іРНК формується за рахунок комплементарних послідовностей, що містяться в різних ділянках цих молекул. Значна кількість спарованих ділянок можуть виникати в 3' і 5' - зонах іРНК. Наявність часткової гомології 5'- кінців іРНК і 3'- областей 18S рРНК призводить до утворення в 40S - субодиниці рибосоми еукаріотів стабільного комплексу. Третинна структура іРНК формується головним чином за рахунок водневих зв’язків, гідрофобних взаємодій, геометричного і стеричного обмеження, електростатичних сил.
Матрична РНК метаболічно дуже активна і в порівнянні з іншими типами РНК являє собою дуже мобільну короткоживучу форму, хоч із цього правила є певні винятки. Так, іРНК мікроорганізмів швидко оновлюється, і тривалість життя цих молекул – декілька хвилин. У еукаріотів іРНК більш стабільні: їх існування в клітині може вимірюватися десятками хвилин, годинами і навіть днями.
Стабільність іРНК може визначатися різного типу модифікаціями її молекул. Встановлено, що 5'- кінцева послідовність іРНК вірусів і еукаріотів "кепована". Першим нуклеотидом у 5'- термінальній структурі кепа є 7-метилгуанозинфосфат, який з’єднується з наступним нуклеотидом 5'-3'- пірофосфатним зв’язком. Другий нуклеотид метильовано по С2 рибозного залишку, а в третьому нуклеотиді метильної групи може й не бути. Ще однією особливістю іРНК еукаріотів є те, що на 3'- кінцях багатьох молекул бувають досить довгі (150-200 залишків) повтори аденілової кислоти (полі – А), які приєднуються до вже синтезованих молекул іРНК за допомогою спеціальних ферментів. Вважають, що 5'-кепи і 3'- полі - А послідовності іРНК необхідні для стабілізації молекули (захисту від нуклеаз), для проникнення її з ядра у цитоплазму, а також для регулювання процесу трансляції.